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第4章 海草的分类与分布(1)

什么是海草

海草是指生长于温带、热带近海水下的单子叶高等植物。它是一类生活在温带海域沿岸浅水中的单子叶草本植物。海草有发育良好的根状茎(水平方向的茎),叶片柔软、呈带状,花生于叶丛的基部,花蕊高出花瓣,所有这些都是为了适应水生生活环境。目前中国海记录到14种海草,如喜盐草、大叶藻等。

海草常在沿海潮下带形成广大的海草场,海草场是高生产力区。这里的腐殖质特别多,是幼虾、稚鱼良好的生长场所,同时也有利于海鸟的栖息。

认识海草床

海域海草种类丰富,生物多样性高。海南岛东海岸监控区分布的海草具有典型的热带特点,热带种与亚热带种均有分布,主要海草种类有8种,优势种类为泰莱草和海菖蒲。部分海域海草成床分布。高隆湾海草呈点片状结合分布,大部分海域的海草分布呈点状分布,少部分为片状分布。海草种类有泰莱草和海菖蒲。海草平均密度为161株/米2,平均盖度为45.7%。海草伴生生物在调查断面上很少,仅11种,该海域海草床共调查到8种鱼类以及一些馒头蟹科和梭子蟹科蟹类。

海草是继红树林和珊瑚礁以外又一个重要的海洋生态系统,大面积的连片海草被称为海草床,是许多大型海洋生物甚至哺乳动物赖以生存的栖息地,在生态上具有重要意义。

分类与分布

海草是指分属四个植物科(波喜荡草科、大叶藻科、水鳖科以及丝粉藻科),生长在海洋和完全盐水环境的一类开花植物。

目前中国有海草15种2亚种:喜盐草、大叶藻、丛生大叶藻、日本大叶藻、红须根虾形藻、二药藻、圆头二药藻、海神草、齿叶海神草、针叶藻、全楔草、海菖蒲、海黾草、喜盐草、喜盐草卵叶亚种、喜盐草拟卵叶亚种、具毛喜盐草、无横脉喜盐草。

海草是生活于热带和温带海域浅水中的单子叶植物,不包括咸淡水生的类型在内,也就是说海草是只适应于海洋环境生活的水生种子植物。

海草具备四种机能以适应其海生生活:(1)具有适应于盐介质的能力;(2)具有一个很发达的支持系统,来抗拒波浪与潮汐;(3)当完全为海水覆盖时,有完成正常生理活动以及实现花粉释放和种子散布的能力;(4)在环境条件较为稳定的情况下,具备与其他海洋生物竞争的能力。

海草的一个重要特征是适应于海洋浅水海岸带,一般在潮下带浅水6米以上(少数可深达50米)的环境。

海草适生于近海浅水域和河口海湾环境,普遍生长在珊瑚礁的泻湖和大陆架(暗礁)的浅水里,在淡水区完全不存在。海草多数种类分布在东半球的印度洋和西太平洋地区,部分种类分布在西半球加勒比海地区。

海草的叶片又长又细,绝大部分是绿色的,而且植株群时常生长在广大的“草地”上,看起来就像是一大片的草原。

由于这类植物必须行光合作用,它们的生长受限于浸没的透光带,且绝大多数存在于浅滩与隐匿海岸,固定生长在沙滩或是泥沙底部。当它们完成全部的水下生命周期时才会接受授粉。

海草组成大规模的海床或是草地,可以是由单属种(仅由一种构成)或多属种(多于一种共存)任一组成。

在温暖的地区,通常仅有1种或少数几种具有优势(像是在北大西洋的大叶藻),然而在热带的海床通常有更多的不同种类,菲律宾有超过13种纪录。

海草与章鱼海草床具有高度多样性,而且是富有生产力的生态系统,并能提供躲藏处给来自所有分类门的数以百计的物种组合,比如年幼和成熟的鱼、附着并自由营生的海藻与微细植物、软体动物、刚毛虫以及線虫等。起初被认为是少数种类以海草叶为食(部分由于它们的营养含量不足),然而学术评论与实际使用的改进分类法显示,在食物链中海草草食性是高度重要的一环链结,全世界有上百个物种皆以摄取海草为食,包括儒艮、海牛、鱼、鹅、天鹅、海胆以及螃蟹。

海草有时候也被称为“生态系统环境建设者”,因为它们某种程度上营造出特有的栖息地:长叶能使水流减速而增进沉淀,并且海草的根与地下茎可安定海床。

它们对物种组合真正的重要性大概就是提供躲藏处了(透过它们在水体中三度空间的结构),而且初级生产有格外高度的比率仰赖它们。因此,海草供给沿岸带一些“生态系统货物”与“生态系统服务”,例如渔场、防浪湧、产生氧气以及保护海岸来抵抗侵蚀作用。

海草的主要特征

生活在热带和温带海域沿岸浅水中的单子叶植物。

常在沿岸潮下带浅水中形成海草场,具有重要的生态作用,其生物生产力在热带海洋中是最高的。

海草在演化上也被认为是再次下海的。为适应生活环境,它们在形态构造上也有一些相应的特征:①有发育良好的根状茎(水平方向的茎),使各个个体在附着基上交织生长以巩固植体,进而形成海草场。②叶片柔软,呈带状或切面构造为圆柱状,以便在海水流动时保持直立;叶片内部有规则排列的气腔,以便于漂浮和进行气体交换。③花着生于叶丛的基部,雄蕊(花药)和雌蕊(花柱和柱头)高出花瓣以上;花粉一般为念珠形且粘结成链状,以借海水的流动受粉。

海草是适应在海洋环境中生存和繁殖的单子叶植物,由于所处环境常存在潮汐、风暴等的干扰,海草形成了一系列适应特征,克隆性是其中突出的一个。所有的海草都具有水平根状茎,许多海草也具有垂直根状茎,在一些海草中,也观察到无性生殖(无融合生殖)。与克隆生长有关的参数(如节间长度、间隔子长度、分枝角度以及延伸速率和分枝率等)对于海草的克隆生长有着决定性影响,但繁育系统对克隆斑块大小也有较大影响。强烈的克隆性影响着海草的遗传变异。总体来看,海草种群内遗传多样性比陆生植物低,也低于另一类海洋高等植物-红树植物,利用DNA 标记观察到的多样性高于等位酶标记。

海草的繁殖方式

海草是南中国海重要的生态系统之一,全球50多种海草中,南中国海就分布了20多种。海草在海洋生态系统中的作用非常重要:通过降低悬浮物和吸收营养物质达到净化水质的目的,同时也改善了水的透明度;为许多种类的动物提供了重要的栖息地、育苗场所和庇护场所,尤其为一些具有商业价值的动物提供了育苗场所;为许多生物提供了重要的食物来源(以碎屑形式);海草稠密的根系成簇地扎在松软的海底上,起着固定底质的作用;具有抗波浪与潮流的能力,是保护海岸的天然屏障;海草在全球C、N、P 循环中扮演着非常重要的角色。

但长期以来,海草在海洋中的重要作用得不到足够的重视,海草床面积已在全球范围内下降,其消失的原因是多方面的,一方面是由于“自然病害”、巨大风暴和气候变化造成的;但更多的是由人类的活动引起的,例如,填海造地,城市化的扩展,使沿岸许多自然海岸受损,生态系统被破坏;同时海水受到污染,沉积物和营养物增加,海水高浑浊度以及富营养化,也是海草消失的主要原因。

强烈的克隆性影响着海草的遗传变异。总体来看,海草种群内遗传多样性比陆生植物低,也低于另一类海洋高等植物——红树植物,利用DNA 标记观察到的多样性高于等位酶标记。在一些海草植物种群中观察到较高的克隆多样性,但也有一些种群由单一基因型或少量基因型组成,其原因主要是由于奠基者效应和克隆生长。

通常克隆植物中基因流有限,但是海草的克隆片段可能远距离扩散,从而提高种群间的基因流。就克隆生长对种群空间结构和交配系统的影响进行了综述。

海草的代表植物

海草是唯一淹没在浅海水下的被子植物,全球12属50多种海草中,南中国海海域就分布了8属20多种,海草在我国的分布从温带的黄渤海一直延伸到亚热带的福建、香港沿海,在热带的海南岛和西沙群岛也有分布。

植物的起源虽则是在海洋,但海草却是二次下海的。

海草属于单子叶植物,在植物界系统地位是很高的。因此,有关海草的研究,一直是海草学家十分感兴趣的问题。

海草是许多动物的一种直接的食物来源。在得克萨斯湾的海草床的研究中,Fry 和Parker(1979)发现小虾和小鱼利用海草及其相关的藻类作为它们的初级营养源,海草常是幼虾、稚鱼的优良繁殖场所。他们在对340个动物进行稳定碳核素比率的测定基础上分析说明了它们对海草的消耗水平和依赖关系。

海草群落是许多动物的重要栖息地和隐蔽场所。

Kikuchi(1974)发现当大叶藻的产量降低时,许多十足目动物、雏鸟和青壮期的鱼类产量显著下降;当大叶藻场衰退时,引起鱼类和附生的无脊椎动物种群的动物区系的变化。

海草是附生动植物重要的底物。Harlin(1980)曾列举出在海草叶片上,附生有450种以上的大型藻类、150种以上的小型藻类(大多数是硅藻)和180种以上的无脊椎动物。

海草从海水和底质沉淀物的表面搬运养分(吸取清除掉)的效率很高,是控制浅水水质的关键植物。因此,海草能在水中可溶性营养盐很低的条件下生长。Bell(1979)发现海黾草属植物的形态变化与底质沉淀物中有机质含量的百分率有关。她指出当底质沉淀物中有机质含量的百分率增加时,叶面积指数随之增加。

大叶藻的叶子细长呈带状,长30~150厘米,宽0.7~1.5厘米,呈鲜艳绿色,春夏两季生长繁茂,花为淡黄色。

虾形藻的分枝较密,匍匐的茎和根固着在岩石上,叶细长鲜绿色,一般长30~140厘米,宽0.2~0.4厘米,每年的三四月份长出花枝,花被花苞包着。

丛生大叶藻

多年生草本植物,生长在潮下带石沼中,根较短,集生在匍匐茎的结节处,长不超过5厘米。叶片长60~70厘米,宽3~5毫米叶脉5~7条,中脉在叶的顶端略变宽,叶鞘长约5~15厘米,比叶片略宽,管状,叶顶端钝圆。繁殖枝较少,长30~60厘米,肉穗花序,线形。雄蕊药室长4~5毫米,宽约1毫米,花粉散放后衰萎,雌蕊的子房长约2.5毫米,花柱长约2毫米,柱头2个,果实卵形,具钩,长3~3.5毫米,果皮具有明显的纵向的肋。

日本大叶藻

多年生草本单子叶植物,匍匐生长在潮间带下部和潮下带沙石上。匍匐枝的每个结节处有2条根与一片向上的原叶体。节间长短不一,通常长3~3.2毫米,通常2~4个叶片从叶脉上长出,叶鞘长1.25~6厘米,略比叶片宽,覆盖着膜质的瓣。叶片长3~30厘米,宽1.25~1.5毫米。基部较窄,叶脉3条,中脉顶部变宽,略分叉,叶的顶端钝圆。繁殖枝最长的达2.5厘米,具1~5个佛蕊苞。肉穗花序,线形,顶端钝形,具有4~5个雌花,4~5个雄花。雄蕊的药室长椭圆形,长1.5~2毫米,宽1毫米,花粉散放后衰萎,雌蕊的子房长椭圆形,长1.5~2毫米,花柱与子房等长。柱头两个,长1~1.5毫米,开花后凋落。果实椭圆形,长约两毫米,具有一个喙,果皮膜质,红褐色。

大叶藻

多年生草本单子植物,生长在低潮带下部,潮下带石沼中。具有匍匐的地下茎和直立茎的分化,地下茎直径2~5毫米,分节明显,直立茎扁压,长10~35毫米,管状,膜质。叶片长120厘米,宽2~12毫米,叶脉5~11条,圆头满面春风端。繁殖枝长150厘米,重复分枝,具有较多佛蕊苞。佛蕊苞鞘较长,通常长40~85毫米,宽2~4毫米。肉穗花序,线形,钝圆,具雌、雄花各约20朵。雄蕊药室长4~5毫米,宽1毫米,雌蕊子房长2~3毫米,花柱长1.5~2.5毫米,柱头2个,长2~3.5毫米。果实椭圆形或卵圆形,长2.5~4毫米,一般具钩。果皮膜质或皮革质,褐色,具较明显的条纹。

红须根虾形藻

多年生草本单子植物,生长在低潮带或潮下带石沼中。匍匐茎直径5毫米,每个结节具有两条根和一个叶片,老的结节处覆盖着一丛淡红色至暗褐色根,长约10厘米,节间较短,4~5毫米,叶鞘长达25厘米,背面呈绿色,叶片较长,长达1~1.5米,宽1.2~4.5毫米,叶脉5条,中脉到顶。繁殖枝退化,成单一的花序,通常为线形、披针形。雄蕊由2个线形的药室组成,长约2毫米,散放花粉后脱落。雌蕊的花房中心固定,与花序成45度角,花柱长2毫米,柱头2个,果实扁压,新月状,背面中央具脊。种子椭圆形。

海人草

海人草,藻体丛生,高5~25厘米,暗紫红色,软骨质,不规则的叉状分枝。固着器为盘状构造。枝圆柱状,顶端如狐尾,全体密被毛状小枝,但基部大多脱落。

小枝的围轴细胞8~10个。四分孢子囊位于小枝的顶端膨大部分,螺旋状排列。囊果卵圆形,无柄,生于小枝的上部或中央部分的侧面。

海人草生活在热带和温带的海岸附近的浅海中,被认为是在演化过程中再次下海的植物。常在潮下带海水中形成草场。在世界上的分布很广,已知有12属49种,其中7属产于热带,2属见于温带;3/4的种类产于印度洋和西太平洋。

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