与一滴没有生命的化学物质相比，原核细胞的组成是相当复杂的。但在众多生命形式当中，它却算是相当简单的一种：一张薄膜包围着些许细胞质（cytoplasm），上百个核糖体（ribosome）随处散布着，中央的部分则漂浮着一条松散、未捆扎的DNA巨分子，其中大约储存了四千个基因。相反，真核细胞的体积就比较大，也较为复杂，细胞内布满了由网状构造固定在一起的线粒体和颗粒体（如叶绿体），周围则有流动的细胞质液环绕着。
真核细胞核内的DNA含有许多重复性的序列结构，并紧紧地互相缠绕，在包有薄膜的细胞核内形成染色体。借由我们锐利的后见之明，真核细胞现在看起来像是由不同生物所合并成的。在这个“生存自治团体”中，有的合并关系在开始时像是一个怀有敌意的生物吞并另一个生物，但是经过上亿年的时间，它们彼此之间已调适出相互交织的共存关系。这些只有透过电子显微镜和精妙的生化分析技巧才能穿透的奇妙幻象，在细胞内部所呈现的和谐程度几臻完美，而且似乎一直如此。
全能细菌
在细胞自治团体众多的成员中，最早透露本身起源线索的，是线粒体。它们的小个体及简单的分裂方式使得法国生物学家波蒂耳（Paul Portier）早在1918年（瓦林则在1925年）就相信：合并在动植物细胞内的线粒体，是细菌的直系子孙。
线粒体几乎存在于每个有核细胞中。这些深色、包着薄膜的小东西使用来自空气的氧，放出丰富的能量以供给细胞利用。就因为线粒体，地球上所有由有核细胞组成的生物，包括我们自己及其他除了细菌之外的生物，都具有相似的代谢作用。除掉只有植物及藻类（本质上与蓝绿菌相同的生物）才能运作的光合作用不算，真核生物代谢作用的所有基本细节都是相同的。
相反地，细菌则具有比真核生物更为复杂且花样百出的代谢变化。例如，细菌热衷于发酵作用、产生甲烷、“食用”来自空气的氮、从硫获得能量、在呼吸的时候沉淀出铁和锰、使用氧气燃烧氢以制造水、在沸水及盐水中优游自在并能借着视紫红质的运作储存能量。这些都是各式各样不同于真核生物的活动。
以群体为单位的细菌，它们借助极其聪明的方法，使用各种植物纤维和动物排泄物作为起始原料，获得食物和能量。（如果它们没有这么做，那我们会活在堆积成山的垃圾中！）然而，我们却只使用它们众多发明中的一种代谢模式来产生能量，也就是线粒体所专长的“有氧呼吸作用”。
线粒体的祖先是细菌
在真核细胞当中，细胞质内部的食物分子在发酵后所产生的废物（像醇类及乳酸），会进入线粒体并经过一种所有“有氧细菌”皆具备的电子传递链进行反应。这些在线粒体中所进行的反应，产生了线粒体及细胞内其他地方所需的大部分ATP，而食物分子的氧化作用则产生了二氧化碳及水等废物。
线粒体仍保存着它们早期自由生活时期类似细菌的特征。例如，它们虽然位于细胞核之外，却拥有自己的遗传装置，包括自己的DNA、信使RNA、转送RNA（transfer RNA）及核糖体；这些东西皆包裹于线粒体薄膜之内。如同细菌的DNA一样，线粒体DNA并没有包装成染色体的结构，同时也未包裹组织蛋白（histone）；而这种组织蛋白，却可在真核细胞细胞核内的DNA结构中找到。
另外，若比较核糖体的同构型，会发现线粒体里面的核糖体很类似细菌的核糖体（对相同的抗生素敏感，如链霉素等），但却不同于真核细胞的核糖体。由此不难看出，线粒体与细菌具有相当的亲缘关系。
不同于有核细胞复杂的复制过程，线粒体的繁殖和大部分的细菌一样，是先从中央凹陷、束紧，再一分为二，且其复制的时间和宿主细胞是不同步的。位于哥本哈根的卡士堡实验室（Carlsberg Laboratory）和位于伊维特河附近的法国国家科学研究实验室内所进行的研究显示，线粒体会进行非系统化基因移转，而这就是细菌的“性”特征。
追溯线粒体
很多这类现象都指向“线粒体曾经是细菌，后来进驻大型细菌与之共生”这种解释。在早期地球潮湿的有机生命环境中，具“毒性”的氧气自每个布满了草绿色或蓝绿色细菌的地表冒出来，迫使周围所有的生物逃逸或是进化成呼吸氧的细菌。这种细菌（线粒体的祖先）原来可能是凶暴的掠食者，也许像是现代的掠食细菌，如噬菌弧菌属（Bdellovibrio）及啃啮菌属（Daptobacter）。
噬菌弧菌呼吸氧气，将其他细菌当作猎物，并在侵入它们体内之后，吸尽猎物的养分。这种性格“暴戾”的细菌，其名称来自希腊词源，描述着特有的邪恶猎食方式：bdello意谓吸吮，而vibrio则是形容急速振动的弧状外形。噬菌弧菌的攻击方式是先吸附在猎物身上，并像螺丝钉一样钻入受害者的体内，破坏其基因物质。在噬菌弧菌利用猎物制造它们自己的基因和蛋白质之后，还会将那只被淘空、毫无利用价值的宿主细胞分解破坏掉。
啃啮菌，是另一种单细胞掠食者，也是凶残的攻击性细菌。1983年，西班牙巴塞隆那大学的亚斯提夫博士（Isabel Esteve）发现，啃啮菌不像噬菌弧菌，它会钻过受害者细胞壁下的内膜和外膜，然后灵活地在有氧或无氧的条件下，于受害者体内一次又一次分裂。想象一下我们体内线粒体的祖先：一种在有氧气时可以呼吸氧，甚至在没有氧气时也可以另外进行呼吸作用的粗暴攻击者，侵入我们细菌祖先的体内，并在其中进行复制。刚开始时，遭到侵占的宿主细胞最终几乎都奄奄一息。然而，宿主细菌的死亡必然也造成侵入者的死亡（因为它们缺乏食物）。因此，只有相互合作共生，双方才能都存活下来。遭侵入的受害者及被驯服的线粒体祖先，从粗暴的争战中恢复和平，并在此后的10亿年中，保持着动态的联盟关系。
还是不要翻脸的好
最凶暴的掠食者，像那些最恐怖的致病微生物，在杀掉宿主之后，终究也会导致自己的灭绝；而较温和的掠食作用（指不是很具杀伤力或是较缓慢才致命的攻击），则是进化中一再发生的情节。虽然线粒体的掠食者祖先仍会侵入并蹂躏它们的宿主，但是捕食的动作则变得缓和多了。它们被迫以宿主体内可消化的部分（排泄物）当食物，而不去吞食宿主的整个身体。这些线粒体的祖先继续生长，但却从未杀死提供给它们食物的宿主细胞。
经过漫长时间的进化，入侵者和被入侵者都产生了变化，它们由相互的憎恨转变成互相依存。英国里丁大学（University of Reading）的约翰（Philip John）相信，某些肿瘤细胞表现出了某种回复到原始原核生物间相互憎恨的状态。从观察这些肿瘤组织中特殊的线粒体行为，约翰得出结论，他认为线粒体反叛的本性，并非在所有的情况下都是永远平息的。
事实上，宿主也进化出对它们体内掠食者的容忍度，于是这些掠食者便能在充满食物的宿主体内活得很好。这两种原本敌对的生物，彼此互相利用对方的代谢作用产物。当掠食性细菌能在宿主细胞体内轻易获得养分、自我复制而不致造成伤害时，掠食者便放弃独立的生存方式，正式入迁新居。
这种关系就如同一只暴躁的野猪，一旦能在谷仓旁的空地平静生活，就成了家猪；人类最好的朋友，狗，也曾是野狼；而许多可怕的致病细菌一旦被驯服后，也会变得无害。根据细胞核膜发展的主流假说，宿主是义务提供吃、住，并给这些使用氧气的客人，因为这些客人能保护其细胞核内的DNA，免于外界正日趋增加的氧气的毒害。
真核细胞的祖先
真核细胞的祖先（原始的宿主），很可能是像热浆菌属（Thermoplasma）或它的亲戚硫化叶菌属（Sulfolobus）这类较大型的细菌。热浆菌能在又热又酸的水域中存活，这样的能力在原生代可谓无价之宝。热浆菌和硫化叶菌因具有特殊的核糖体及核糖体RNA（ribosomal RNA），而被划分为新的细菌分类群。这类细菌称为“古菌”（Archaea）。由于它们和所有真核细胞具有相同的特征，因而使某些科学家相信，这是在远古时代与其他诸多细菌变异分歧所致。其他与古菌不同的细菌，像大肠杆菌属（Escherichia）及杆菌属（Bacillus），则都属于真细菌（Eubacteria）。
由于共生在一起，古菌（宿主）和它们的真细菌（寄生者）做到了任何一方都无法独自完成的事。它们的子孙成了“大宇宙”的基础。所有今日地球上我们熟悉的生物，从海草、海胆、海狮到水手，都是由核细胞组成的；而有核细胞本身则是原核生物合并的产物。每个有核细胞又配置了能够进行深度呼吸的线粒体，而它们从前曾经是独立的细菌。
缔结良缘
类固醇（steroid）的合成，可能曾经是线粒体共生作用的意外收获。为了制造具有延展性的细胞膜，真核生物在细胞膜的成分里加入了类固醇。类固醇是一种四个环状构造的脂分子，在制造过程中需要空气中的氧。它能“润滑”膜蛋白，使真核生物内外两层细胞膜松软，易于在较大的温度变化范围中开裂及缝合。这两层含有类固醇的膜，形成了一个容器似的构造，它们包围着线粒体及细胞核本身。
整个类固醇生化合成反应的最初步骤，都是在细胞质中进行，但是反应的最后一步则是在线粒体内完成。由于类固醇的合成需要氧气，而这又和线粒体有关，因此，类固醇的合成可能是源自于嗜氧细菌和它不甚情愿的宿主之间的掠食者和猎物间的关系。
当掠食者感到宾至如归时，它便逐渐地失去某些DNA及RNA。“天择”会导致共生生物在进化时除去那些多余的东西。举例来说，当两种共生生物都能合成某种必要的养分时，其中一种生物便会逐渐丧失这种能力，因此更增加它们的相互依赖性。
现存的线粒体则已经完全倚赖细胞的其他部分而生，它们分享宿主的基因以制造某些必须的蛋白质，包括一些用来复制自己DNA及RNA所需的酵素。相对的，细胞能利用线粒体代谢氧气所产生的能量，而线粒体则使用宿主细胞排泄物质中的有机酸。一旦这种作用停止时，我们及其他同是共生的生物都会死去。有趣的是，有某些真核生物丧失了自己的线粒体，并生活在其他生物体内氧气较少的部位，并与这个生物共生。还有些丧失线粒体的真核生物，后来又获得了某种新的共生细菌。但是，这种线粒体“替代品”并不等于线粒体。它们能在比线粒体需氧量还低的环境中生活，执行类似线粒体的功能。
另外一个伙伴
大约在线粒体成形后1亿年，有另外一种新的生物加入了某些线粒体所在的细胞质中。这项结合的开始并不是经由感染，而是经由觅食。就像《圣经》中被鲸鱼吞下肚子的乔纳一样，颗粒体的存在，可能是遭到饥饿的原核生物所吞食，最后变成有核细胞进行光合作用的部位。
颗粒体的祖先可能是无所不在的蓝绿菌，它们曾成功组成微生物软席，并建立“摩天”的叠积层王国。虽然它们常被当作食物，但其中有些蓝绿菌明显能抗拒宿主体内的消化作用，而且它们极具价值的捕光色素，在细胞内仍然很活跃。
今天，存在于每种植物及许多原生生物（如眼虫）中的颗粒体，已成为生物圈食物及氧气的生产者。这项贡献远比世界上所有哺乳类所能给予的重大。颗粒体可利用水及阳光制造食物，而哺乳动物（当然包含人类）至今仍无法做到。从地球的观点来看，哺乳类的主要角色可能只是充当植物的施肥者及线粒体的携带者而已。一旦所有的哺乳类在一夕之间全部死光，昆虫、鸟类及其他有机生物仍会取代哺乳类，继续携带着线粒体并施肥给植物。然而，如果具有颗粒体的植物突然全部消失掉，那么，这星球上的食物供应将会受到严重的阻碍，所有的哺乳动物必然遭到灭绝的命运。
植物以及绿色海草中的绿色颗粒体——叶绿体，体积比线粒体更大，而且也比线粒体更像是细菌。颗粒体有自己的DNA及信使RNA，其核糖体的大小也和细菌的核醣体相似。颗粒体和线粒体一样，都是由一层薄膜所包围，并借由这层膜和细胞的其他部分区隔开来。此外，颗粒体的DNA也和细菌的DNA相同，看不到组织蛋白与DNA缠绕成染色体结构的情形。在细胞中的颗粒体可以直接分裂成两个，这也很像细菌。而由颗粒体所产生的DNA、RNA和蛋白质，与细菌所产生的则有惊人的相似之处（尤其和蓝绿菌特别相似）。
虽然颗粒体已经把可以自给自足的大部分工具都深埋起来，但它们仍能合成许多蛋白质。几乎所有的植物细胞都含有颗粒体，而大部分的颗粒体都保有绿色、红色或蓝绿色的光合作用系统；但是在某些植物细胞内，却同时存在一些无色的颗粒体。这些颗粒体无法进行光合作用，因此它们在细胞内的功能到底为何，至今仍不清楚。然而，这些无色颗粒体的出现，似乎陈述着不同生物之间古老的联盟事迹。
原绿菌的奇妙身世
20世纪60年代晚期，加州史克力普海洋研究所（Scripps Institute of Oceanography）的海洋生物学家李文（Ralph Lewin），在热带太平洋太阳带（sun belt）的下加利福尼亚、新加坡和巴劳群岛（Palau Island）等区域，发现了一种令人难以理解的草绿色细菌。他将这类微生物分类为原绿菌属（Prochloron）。原绿菌生长在海洋动物海鞘身上。原绿菌包裹着这种安静、柠檬状的生物，将它们的身体涂成绿色，并可能供应特定的养分给海鞘。有些海鞘幼虫甚至携带着装满原绿菌的袋囊，让海鞘得以保证下一代仍能与原绿菌共同生活在一起。
原绿菌细胞的大型体积及其细胞所呈现的草绿颜色，使我们不禁假设，原绿菌可能和原生生物单胞藻属，或是绿色水螅的共生伙伴一样，是种绿色的藻类。然而，第一次利用电子显微镜观察所得到的照片，却证明了一个令人惊讶的事实：原绿菌并不是藻类，而是一种巨大的细菌。
原绿菌就像是一个满载色素体，外面包覆着薄膜的DNA装置，只不过它的最外层还有细菌细胞壁的构造。如果它们没有细胞壁，又住在植物细胞内（而不是附着在海鞘身体外部），那么原绿菌简直就是叶绿体了。原绿菌应该是生物共生进化历史中失落的重要一环，因为它们结合了植物的生理及细菌的构造。虽然蓝绿菌也是绿色的（事实上是蓝绿色），但其生理运作和绿藻、植物有很大的不同，因为蓝绿菌只含有青绿色色素及叶绿素a，而原绿菌则包含了叶绿素a及叶绿素b，这点与植物较相近。
若从代谢的观点来看，很明显，原绿菌比蓝绿菌更像植物。它们的祖先很可能被许多原生生物吃进“肚”里，其中那些能抗拒消化作用而活下来的，便进化成颗粒体。今天的植物之所以都会有旋光性的倾向，是因为如果没有阳光，它们体内那群难以取悦的客人将会无法生存。
序列比对辨真相
加拿大戴尔豪西大学（Dalhousie University）的生化学家杜利特尔，曾经分别对血藻属（Porphyridium）红色颗粒体内的核糖体RNA，以及血藻本身的核糖体RNA序列进行比较。他发现这两种RNA序列的相似性竟然低于15%。他又将血藻颗粒体的核糖体RNA与蓝绿菌的核糖体RNA序列进行比对；同样地，再与眼虫内部绿色颗粒体的核糖体RNA做序列比较。比对结果，分别是42%及33%的相似程度。这使得杜利特尔的研究团队相信，蓝绿菌就是血藻体内的红色颗粒体祖先。
同样，一般植物细胞里的绿色颗粒体则可能源自于原绿菌，虽然有关证据仍亟待分子生物学的详细验证。
当你环视着这个自然界，你很难不看到原绿菌子孙的伟大成就：丛林、花园、室内植物及草坡，所有这一切都证明着颗粒体的成功。它们被当作食物吃进体内，但却没被消化掉，反倒是使自己迂回深入世界的每个角落，在组成真核细胞的合作关系当中插上一脚。
新的真核生物已经形成了某种变化。其中有些发展出“呼吸作用”与“光合作用”这两种制造ATP的基本方式；而那些可以在水中优游的，则开始一步步支配海洋、拓展其他生存的环境。
藻类及浮游等生物，能逐步主宰海洋及其他潮湿地区，并不是件奇怪的事。当它们继续进化到可以离开水域的时候，便接管了陆地，真正成为“大宇宙”中的原始植物。
