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第12章 砂泥蜂捕猎的方法

我在昆虫学上的一些新颖的小发现,人们看到的只是它的价值,而不会根据它们的价值来欣赏。动物学家对我所从事的研究芫菁科昆虫形态的巨大变化、卵蜂的发育过程、幼虫的二态性等工作,他们也有着很浓厚的兴趣;胚胎学家比较重视我对壁蜂卵的研究;哲学家担忧动物的本能,因此,把棕榈勋章授予了捕食性昆虫。我支持哲学家的观点,为了这一工作,我丝毫没有犹豫地放弃了其他的研究。我的工作清楚地说明了动物本能的学问,因而,进化论也在此遭到了最激烈的抨击。

可能达尔文心里也非常清楚动物的本能问题,因此,他怕涉及动物本能的问题,我起初的结论对他的进化论产生了影响,这让他变得焦虑不安。如果他事先了解了毛刺砂泥蜂、步甲、大头泥蜂、蛛蜂和其他一些已经研究过的捕猎性昆虫的捕食艺术,那么,我可以肯定,他会承认现实,因为他无法将动物的本能归入自己的理论中。遗憾啊!哲学家顿城在争论刚刚开始的时候就与世长辞了。他活着的时候,我让他了解的一些我的看法,促使他希望能找到一些解释。在他的理论中,动物的本能不过是一种后天的习惯而已。膜翅目捕猎性昆虫最初只是偶尔胡乱地击中猎物最柔软的部位,才幸运地获得了一招毙命的效果。随后,它们逐渐找到了最有效的攻击点,于是,这种习惯逐渐演化成了真正的本能。一些从一种方式到另一种方式的中间过程,可以为此提供有力的证据。在1881年 4月16日的信中,哲学家 顿城也邀请了罗曼斯先生思考这个问题。他在信上这样说道:我不知道,您是否愿意在您的《动物的智慧》一书中讨论动物最复杂、最神奇的本能。这是一件白费力气的工作,因为通过化石,不可能研究出任何一种动物的本能,唯一的研究途径是研究目前其他动物本能的状况。不过,这仅仅是剩下一些可能性而已。但是,如果您讨论某些动物的本能,我认为,您不可能得到比法布尔在他的《自然科学年鉴》和他已经扩写的《昆虫记》这两部惊世著作中,所描写的关于昆虫麻痹猎物的观点更让人感兴趣的观点了。

我非常感谢罗曼斯先生的这番溢美之辞,这说明先生已经肯定了我关于昆虫本能的研究价值。我们应该研究本能,正如它具有被研究的价值,应该正面地通过事实来研究,而不是从侧面通过讨论来研究。如果我们希望揭示出事实真相,讨论就会显得毫无意义。更进一步说,这些讨论能让我们看到什么呢?什么也看不到,只能是一些无谓的行动。

每种捕猎性昆虫都有它独特的方式,它的捕猎对象、它的攻击点和攻击的剑法往往都各有不同,但并不是说它们的能力具有多样性,而是被捕猎昆虫的身体结构与幼虫的需要完美统一起来,这二者在捕猎中起了关键性的作用。一种昆虫的捕猎艺术不能以偏概全,用于解释别的昆虫的捕猎艺术。每种昆虫都有它自己一套剑法,而且并不需要实习过程。砂泥蜂、土蜂和大头泥蜂等捕猎性昆虫告诉我们,如果它们不是天生的灵活的麻醉师或捕猎好手,那么,今天的捕猎艺术将不会看到的。某种不确定性决定某一类动物的种族的延续,那么,这个种族的延续是不可行的。如果不是具备完善的哺乳本能,很难想象最早出现的哺乳动物将会是什么样子。

好吧,让我们假设一下那种不可能的情况。一只膜翅目捕猎性昆虫偶尔学会了一套捕猎剑术,后来这套剑术成了种族得以生存的传家之宝。这种偶然的行为,在众多失败的方式中,昆虫母亲并没有给予更多的重视,它却能够在种族生存中留下深刻的痕迹,能够遗传给后代,如何接受这样的现象呢?如果将这种在当今世界上没有实例的奇怪力量说是遗传的力量,这难道也合情合理,能解释那些与此相反的事实吗?令人仰慕的学者,您对此又有何话要说呢!不过,我再强调一遍,讨论是浪费口舌,实践才会出真知。所以,我要再次陈述这些事实。

为了研究捕猎性昆虫的剑法,过了很久,我才找到一种合适的方法:在昆虫捕到猎物时,给它来一个措手不及,将猎物从它手中夺走,作为交换,立即给它一只必须是活的同类猎物。这种偷梁换柱的方式是极为出色的,不过,这种方法唯一的严重缺陷是,它使观察的结果取决于偶然的机会。正巧遇上昆虫正在处理它的猎物的机会是极少的;另一方面,即使好运突然青睐你,而你当时或许正忙于其他的事情,手中也不会恰好拥有用作替代的猎物。当我们事先准备好了必要的猎物替代品之后,又一时难以找到捕猎性昆虫。另外,这些无法预料的观察常常是在大路上进行的,这是一间最糟糕的试验场所,试验的成果只能满足研究需要的一半。在这变化无常的情况下,我无法反复观察以得到满意的结果,因此,我总是担心观察具有不确切性和不完全性。

如果有一种符合我们意图的可以控制的试验方法,应该能极大地为观察提供便利,同时也能保证观察的准确性。我希望能在桌面上观察昆虫们的行动,哪怕是在我写作的工作台上也好。这样,我就不会漏过某些关于它们的秘密。很早就有了这种愿望,起初,我在钟形罩下用节腹泥蜂和黄翅飞蝗泥蜂进行过一些尝试,然而没有取得我想要的效果。无论是方喙象还是蟋蟀,它们都拒绝攻击。由于这种方式令我非常的失望,于是我犯了一个错误,就是过早放弃这种试验。很长的一段时间过去了,当我不时在野外撞见大头泥蜂吸食猎物时,心中突然灵光一现,想把大头泥蜂放在玻璃罩下进行观察。和我想的一样,被我俘虏的大头泥蜂仍然用它独特的剑法杀死了小蜜蜂。这样,我心中又一次燃起了希望,而且比任何时候都来得强烈。我打算以这种方法对所有拥有长剑的昆虫进行试验,同时讲述它们各自不同的“剑法”和“剑术 ”。

我应该降低对试验的期望,因为我享受过成功的喜悦,但品尝更多的是失败的苦涩。我用来饲养昆虫的笼子是金属钟形罩,就放在桌上。在那儿我用蜂蜜喂养我捕获的昆虫,把蜜滴在随季节变化的薰衣草的穗状花序和菊科植物的头状花序上。其中大部分俘虏对我为它们制定的饮食制度感到十分满意,对囚禁生活并没有表现不良的情绪,但是另外有一些家伙却由于思念家乡风味的菜肴,或不服水土,2~

3天后就死去了。这些死亡事件时刻让我准备品尝失败,因为我很难在短时间内为它们找到所需的食物。

为网罩中的俘虏适时地找到符合它们口味的饭菜,这是一件比较困难的事儿。不过,我有助手的帮助,有几个小学生放学后摆脱了学习的烦恼,就到我这儿来监视着草坪,按我的意图寻找猎捕的对象。丰厚的报酬和双倍的好处都能刺激他们的积极性,但是,还是会有不尽如人意的事儿发生!今天,我需要抓几只蟋蟀,一群孩子出去寻找了,然而,回来时没能带回一只蟋蟀,却带回了许多距螽。距螽是我昨天晚上还急需的,但是现在却没有一点儿用处了,因为我喂养的朗格多克飞蝗泥蜂已经飞到了天堂。这情景的突然变化,令这群小家伙都目瞪口呆,我的这些小糊涂蛋们,他们无法理解,前两天还是宝贝的距螽现在成了废品。可是,当笼子里距螽重新变废为宝时,他们却又给我带回活蹦乱跳的蟋蟀,而此时我已经用不着蟋蟀了。

如果不是偶尔几次成功鼓励着我的这些糊涂蛋们,这样的合作可能早就结束了。当急需某种食物时,给孩子们的报酬也会增加。有一回,一个孩子帮我捉到了一只喂养泥蜂急需的食物—虻。在炎炎的烈日下,这个不怕苦的孩子在我家邻近的麦场上静悄悄地埋伏着,耐心地等待虻的出现。后来在正转着圈踏踩麦捆的牲畜尾部捕捉到了这个家伙。这个小淘气获得了一笔丰厚的酬金和一片加了果酱的面包。另一个小淘气也同样幸运地捕到了正是我喂养的蛛蜂所期盼的食物—一只大个儿的圆网蛛,他也得到了双倍的奖励还外加一张画像。我的捕猎小助手们就是这样为我工作的。但是,仅仅依靠他们是远远不够的,所以,我还必须亲自出马,从事大部分枯燥无味的捕猎工作。

获得所需要的猎物后,我将网罩中的捕猎性昆虫移到玻璃钟形罩下。根据它们的个头和外观大小,把它们装进1~3升不等的玻璃罩中。我将猎物放进捕猎场,再把玻璃罩摆在阳光直射到的地方,然后耐心等待捕猎的发生。

我还是从我的邻居毛刺砂泥蜂说起吧。每年 4月来临的时候,在我家围墙的小路上,我可以看到它们在那儿一群群地不停地忙来忙去。在这过后的2个月中,我都在观察它们如何挖洞穴,如何捕猎物,又如何储存食物。它们的剑术是我所看到的最复杂最完善的,也是所有昆虫所用剑术中最耐人寻味的。在近 1个月内,我捕获、放走、抓回,这些对我来说,不费吹灰之力,因为它就在我的家门口忙里忙外。

余下的任务是如何捕捉到一只黄地老虎的幼虫。为了捕获它,我又尝了一次以前的失败。我不得不监视毛刺砂泥蜂的捕猎行动,从中学得方法,正如同寻找块菰的人还是要借助狗灵敏的嗅觉一样。我在百里香丛中耐心地搜寻着它们,却没能捕到一只幼虫。而与我一样找寻猎物的砂泥蜂们,却总能随时从花丛中捕获猎物。我又一次佩服昆虫对自己捕猎手段的精通。我的一帮小助手们也在周围搜寻,然而也是两手空空,总是一无所获。最后,只能轮到我亲自探索外边的世界了。

10多天来,为了捕获一只小小的幼虫,让我费尽了心血。最终,我还是如愿以偿了!在一个阳光普照的墙脚,在从圆锥状花序的矢车菊丛中长出的盛放的玫瑰花下,我找到大量珍贵的宝贝—黄地老虎的幼虫。

现在,我将幼虫和毛刺砂泥蜂一同放在钟形罩下进行观察。同往常一样,闪电战开始了,猎手用老虎钳般的大颚猛地咬住幼虫的颈部。被咬伤的幼虫扭曲挣扎,它有时用尾部一扫,把毛刺砂泥蜂扫到了一边。但是,这位猎手一点儿也不在乎,立即爬了起来,3次挥舞着长剑,迅速地刺入猎物的胸膛,第一剑刺在猎物第三节,最后刺在了第一节上,刺最后一剑时,它的长剑比任何时候都更为坚定。

然后,毛刺砂泥蜂松开幼虫,原地跺着脚,用颤抖的跗节轻轻地反复敲打作为钟形罩底座的纸板。它平躺在地上,站起来,又躺下,翅膀不时抽搐抖动。有时,它将大颚和前额贴在地上,以后足为支撑抬起身体后半部分,好像要翻筋斗一样。我从这个动作看到了昆虫是多么灵活。我们在享受成功的喜悦时会搓搓手,毛刺砂泥蜂也以自己独特的姿势庆祝自己战胜了强大的对手。在这场大胜的战斗中,失败者做了什么呢?它已经寸步难行了!胸部以下的整个身体蜷缩成一团,痛苦不安地不停地颤抖着,当砂泥蜂碰到它时,便十分费力地舒展开来,大颚开开合合,作出威吓敌人的招式。

紧接着第二步行动开始了。毛刺砂泥蜂牢牢地抓住幼虫的背部。

幼虫腹面所有体节都从上而下,按顺序遭到砂泥蜂蜇针的攻击,除了胸部已经受过攻击的三个体节以外。由于第一步行动的实施,任何危险都已经被消除。现在这膜翅目捕猎性昆虫不像起初那样匆忙地处理猎物了。毛刺砂泥蜂从容不迫地用它独有的招式,将蜇针刺入猎物体内又抽出蜇针,选点、刺入,连着刺下一个体节。为了蜇针能更好地刺入要麻痹的部位,每次都注意从靠后一点儿的位置咬住幼虫的背部。一切结束后,毛刺砂泥蜂再次放开了猎物。此时,幼虫已经全身瘫痪了,只有大颚依然能作出威胁对方的撕咬动作。

接下来,第三步行动迅速展开了。毛刺砂蜂用强有力的足牢牢地抓住被麻痹的幼虫,用它那铁钩一般的大颚从胸部第一体节的根部咬住幼虫的颈部。在10分钟内,它毫不松懈地咬住这个紧靠着幼虫的脑神经中枢的地方。砂泥蜂咬的动作极为突然,但每次都是有间隔、有节奏的,好像每次都要确定一下战斗的效果。它不停地重复这一动作,一直到我都厌烦了这个重复的动作。毛刺砂泥蜂的战斗结束了。

此时,幼虫的大颚也一动不动了。接下来的任务就是将猎物搬回家了,这是题外话,暂且不论。

我上面简单地讲述了一场悲惨战役的经过。虽然它经常发生,但每场战役都不一样,因为动物和机器不同,机器齿轮的旋转产生的效果是相同的,然而,有时也会出现意外的状况,我们允许动物有一定的发挥空间。如果有人期待着他观察到的曲折战斗场景,总和我说的一模一样,那结果难免会让他失望。那些总有不同于正常情况下的特殊意外,肯定也会发生,而且还不是少数。我最好只将主要过程告诉大家,以使将来的观察者到那时有所心理准备。

下面这种情况也经常发生。在第一步行动中,即对猎物胸部进行麻痹的过程中,捕猎者不是刺中胸部的三个环节,可能只是刺到其中两个环节,甚至只是一个环节。当这种状况出现的时候,可能选择最靠前的环节。鉴于毛刺砂泥蜂非常坚定地实施这一击,可见这一招是所有招式中最致命的。当猎手毛刺砂泥蜂准备刺猎物胸部的时候,可能只想制服猎物,让它不至于伤害到自己,同时在实施漫长而精细的第二轮进攻时,打乱对方的阵脚,这是一种合乎情理的想法,我也接受这个观点。那么,如果只刺两下,甚至只刺一下就足够,那为什么不这样做呢?这是由于幼虫的生命力。无论如何,在第一步中幸免遭攻击的环节,在第二步行动中必然是攻击的目标。我甚至曾经观察到胸部三环节受到第一轮和第二轮重复攻击。

同样地,在欢庆胜利时,毛刺砂泥蜂在因受伤而痛苦扭曲的幼虫身边跺脚的情景也会不一样。有时猎手一刻都没有松开猎物,而是立即进行下一轮的攻击,从胸部转到剩下的体节,一次性完成攻击,原本两次的行动之间没有出现喜悦的停顿,翅膀兴奋地颤抖和翻筋斗的庆祝姿势也都没有了。

毛刺砂泥蜂蜇刺猎物,一般按从前至后的顺序麻痹猎物的所有部位,也包括肛门,不过我经常看见猎物的最后两三个部位没有被麻痹。另外,我仅仅只观察过一次很罕见的例外情况,就是毛刺砂泥蜂在第一个步骤完全颠倒了蜇针顺序,反方向蜇刺猎物。

当时的情形是,毛刺砂泥蜂牢牢地抓住猎物的尾部末端,然后向头部进攻,从后向前一个接一个环节地蜇刺猎物的身体,甚至包括胸部已被刺伤的环节。我还高兴地发现,毛刺砂泥蜂把逆顺序的蜇针当成了一种娱乐。不管是否娱乐,产生的效果和正常的攻击是相同的,完全麻痹了猎物身体的所有环节。

最后,毛刺砂泥蜂用老虎钳般的大颚挤压猎物颈部,但是,咬住颚下和胸部第一环节之间的动作有时施行了,有时却省略了。如果猎物铁钩般的大颚张开作出防卫的招式,那么,毛刺砂泥蜂就咬猎物的颈部,让它平息下来。如果猎物的全身任何部位都被麻醉了,那么毛刺砂泥蜂也就待在一旁休息了。这种行动虽然不是十分必要的,但是它对搬运猎物还是有好处的。猎物由于身体过于沉重无法进行空运,于是毛刺砂泥蜂只有用足抓住猎物身体在地上爬着走。假如猎物的大颚还能继续张牙舞爪,那会给运输带来极大的不便,同时也会危害到毫无防备的毛刺砂泥蜂。另外,在回家的路途上经过荆棘丛生的矮树丛时,猎物有时会咬住一撮细草不放,以求摆脱泥蜂。一般情况下,毛刺砂泥蜂只在捕获猎物之后才着手修理、整饬它的洞穴。在开挖洞穴的过程中,为了防止蚂蚁觊觎它的美食,猎物总被放在高处,还在下面铺着几咎细草和几根灌木的细枝。毛刺砂泥蜂在挖掘洞穴时,还不间断地跑过去查看猎物是否安全。这对它而言,既是提醒自己不要忘了藏匿猎物的地点,同时也是警告那些企图盗窃的小偷。当毛刺砂泥蜂准备将猎物从隐藏处拿出来的时候,如果猎物猛地咬住几枝荆棘枝紧紧不放,这便是一个无法克服的大麻烦。所以,毛刺砂泥蜂一定要让它在运输的过程中失去活力,铁钩般的大颚是消除被麻痹的猎物抵抗攻击的唯一武器,因此,通过咬猎物颈部,挤压它的脑神经节来消除这种不必要的麻烦。猎物只是暂时麻木无力,过一段时间后麻痹会消散,但是那时它已经被放进了储藏间,并且毛刺砂泥蜂隔着一定距离,小心翼翼地将卵产在猎物的胸前,此时没有必要再畏惧猎物可怕的铁钩般的大颚了。由此可以看出,毛刺砂泥蜂用大颚刺猎物,只是让猎物头部神经节遭受暂时的麻痹,这种捕猎的方法与大头泥蜂杀蜜蜂、吸空嗉囊的残忍行为相比,简直是天壤之别。只要稍微明白事理的人都不会把两者混为一谈。

让我们暂时不要过多追究毛刺砂泥蜂的捕猎艺术,还是来了解一下它的同类们是如何进行捕猎活动。经过屡次被拒绝后,这种9月份

十分常见的沙地砂泥蜂,最终还是接受了我款待它的一只石笔大小的凶猛幼虫。

当沙地砂泥蜂对付黄地老虎的幼虫时,如果单从外科的角度上看,和毛刺砂泥蜂的捕猎艺术几乎雷同。除了最后三个体节外,从前胸开始,所有的环节由后而前都被蜇伤。这种简单利落的捕猎艺术获取纯粹的猎物,使我忽略了其他次要的行为,同时,我也相信,这些次要的行为,应该与毛刺砂泥蜂的猎捕行动也几乎相同。

虽然这些次要的行为还没有得到验证,比如因胜利的喜悦而跺脚和挤压猎物颈部,但我一点儿也不怀疑,尤其当我看到猎手如法炮制对待尺蠖幼虫时,更证实了这一点。尺蠖幼虫与其他幼虫只是相貌特征不同,它们与普通个头的黄地老虎的幼虫的内部构造一模一样。例如,快步爬行的奇怪尺蠖幼虫就非常受柔丝砂泥蜂和朱尔砂泥蜂欢迎。柔丝砂泥蜂拒绝我给它的美食,所以我必须在8月大部分的时间经常更换食物;与之相反,朱尔砂泥蜂就欣然接受了我提供的美餐。

尺蠖幼虫是我在茉莉花上捕获的,它呈浅褐色,体型细长。朱尔砂泥蜂的进攻非常犀利,迅速地咬住猎物的颈部,猎物剧烈的痛苦扭动使得朱尔砂泥蜂在战斗中摇摆不定。首先是猎物胸部的三个环节由后而前地被蜇中,尤其是蜇针在颈部附近的第一环节停留的时间最长。第一轮进攻完毕,朱尔砂泥蜂放开猎物,强有力的跗节欢快地跺着,轻薄的翅膀抖得发响,四肢自由地伸展,我再次看到了胜利者翻筋斗的姿势 —前额贴地,臀部翘起。它这种胜利后的滑稽表演和毛刺砂泥蜂胜利后的动作一模一样。随后,猎物第二次被抓起,并没有因为胸部三个环节受伤而放弃挣扎,尽管拼命抵抗,它身体中其余没有损伤的环节仍然被一一蜇伤。我原以为朱尔砂泥蜂不会在猎物的前足和腹足之间下手,因为我认为猎手不需要在没有防御器官和运动器官分布的环节进行小心谨慎的麻醉手术。我的想法错了,任何环节都难逃一劫,甚至是尾部的环节也遭到了蜇伤。这最后的体节,能利用后面的腹足紧紧抓住对方,如果被忽视了,猎手就会陷入危险的境地。

我还注意到,在第二步行动中,朱尔砂泥蜂的蜇针比第一步更加迅速,或许是因为在第一步手术中,猎物在遭受胸部的三下攻击后,已经半屈服了,有利于第二步行动;或许是因为在第一步行动中已被注射了麻醉药,只要再添加少许麻醉药,离头稍远的环节就会失去活动能力,这样省去重复麻醉其他环节的麻烦,而第一个环节的麻痹也是整个麻醉过程中最重要的。在短暂的中场欢庆后,朱尔砂泥蜂又一次抓起尺蠖幼虫,它的动作极为迅速。有一次我观察到它不得不重新再来一遍,它轻率地对所有的环节蜇过后,受伤的尺蠖幼虫依然头脚乱动,于是,外科专家一点儿也不含糊地再次出刀,除了已经完全麻痹了的胸部以外,对尺蠖幼虫的所有环节进行第二轮麻醉。在这之后,捕猎基本完成,尺蠖幼虫只有任人宰割的份了。

在做完麻醉手术之后,对弯如大钩般的长长大颚做手术也是必不可少的。朱尔砂泥蜂的大颚咬住尺蠖幼虫的颈部。有时朝上,有时向下。它突然咬住对方的颈部,两次动作有较长的停顿,这完全复制了毛刺砂泥蜂的动作。朱尔砂泥蜂定时定量的攻击,认真的姿势都仿佛告诉我们,在实施新一轮手术前,需认真检查上一轮的手术效果。

朱尔砂泥蜂的案例是多么的珍贵。它告诉我们,捕猎尺蠖幼虫及其他普通昆虫的幼虫,都运用了相同的外科手术;它还告诉我们,无论猎物外形上有多大差异,只要猎物的内部结构一致,它们一点儿都不会改变猎手的捕猎手法。决定捕猎者攻击战略的,是猎物内在的结构而并非外表体态;决定蜇针的攻击点的,是神经节的数量、分布状况以及神经中枢的相互独立活动的能力。

在讲完本章之前,让我最后举一个神奇的解剖学的例子。我曾从毛刺砂泥蜂的手中夺过一只刚刚被它麻痹的舟蛾幼虫,它的外表与其他普通幼虫相比是很奇怪的,这种颈部呈玫瑰色的幼虫,昂首挺胸,缓缓拨动着两根尾须,正气凛然地向前爬行,摆出一副高深莫测的架势。那个带给我这只昆虫的小学生,不相信这个长相奇特的家伙也是一只幼虫。有时候,成年人折断树枝发现它时,也不会相信它是一种幼虫,然而,砂泥蜂就采用同样的手术捕猎它。我用针尖剥开这个怪物身体的所有环节,它所有部位、环节都被毛刺砂泥蜂刺伤了,失去了知觉。

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