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第16章 摇鸟脚类恐龙(4)

该标本在2000年由阿根廷自然科学博物馆的奥尼拉斯·诺瓦(fernandonovaS)等人发现。小头龙最特殊的特征,是胸部两侧长有碟状骨(platelike)构造的事。这样的特征过去只在奇异龙(thescelosaurus)上发现过,它们同属棱齿龙科。而现生的鸟类和鳄鱼也有这个构造。这可能是为了使小头龙的肋间肌肉能够参与胸部的呼吸运动,就像鸟目卩样。小头龙胸部的碟状骨非常脆弱,不足以像甲龙身披的铠甲那样保护它免受攻击。此外,2个碟状物是相互交叠的,而现代的鸟类的类似结构已经进化得不再交叠。另外的专家里奇则认为这两个盘状物是为了在奔跑时保护恐龙的内脏的。“鸟类身上的类似物使鸟的内脏稳定,不致在飞行时受到挤压。恐龙的情况也可能是类似的,用来在奔跑、运动时使胸腔稳定,保护内脏。”而美国华盛顿自然历史博物馆的休则认为恐龙身上的碟状骨的功能还不能确定,因为鸟身上的类似结构已经是钩状的了,它们的功能不可能是一样的。

小头龙生活在7000万年前的南美洲南端,2000年,在阿根廷巴塔哥尼亚地区的别德马湖岸发现了小头龙的部分骨骼。本次发现的部分骨骼化石和上次发现的特征是一致的,可以证明是同一个恐龙的化石。

小头龙是已知的白垩纪生活在南美地区的少数几种植食恐龙之一。新发现表明了南部大陆食草鸟臀目恐龙的多样性。发现小头龙的地方’存在大量的常绿树木的遗迹!这说明它经常漫步在森林里。

弯龙

弯龙(学名Camptosaums)意为“可弯曲的蜥蜴”,是一属草食性、有喙状嘴的恐龙,生活于晚侏罗纪至下白垩纪的北美洲与英国。由于当弯龙以四足站立时,它的身体形成一个拱形,故取此名。

发现及物种

1879年,奥塞内尔·查利斯·马什(Otmiel Charles Marsh)原先命名弯龙为Camptonotus(意为“可弯曲的背”),但因此名已被一种蟋蟀所有,故于1885年才更名为弯龙(Camptosaurus)。

1879年,马什从怀俄明州近科摩崖的13号矿场中所得的化石,命名了模式种的全异弯龙(C.dispar)及C.amplus。

在18世纪80年代到19世纪90年代,他继续从13号矿场得到了标本,并命名了另外2个物种:C.medius及侏儒弯龙(C.nanus)。

查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(Charles W.Gilmore)在1909年重新描述马什的化石时,再额外地命名了2个物种,称为布朗氏弯龙(C.bmwni)及扁平弯龙(C.depmssus)。

1980年,彼得·尔东(Peter Gallon)及HP.Powell在重新描述普莱斯特维奇弯龙(C.prestwichii)的时候,认为株儒弯龙、C.medius及布朗氏弯龙,其实是全异弯龙的不同生长阶段或不同性别,所以只有全异弯龙是有效的物种。

他们亦将由马什及吉尔摩尔定为是C.amplus的头颜骨,改为属于全异弯龙。吉尔摩尔曾参考此头颅骨来描述弯龙的头颅骨,但近年有科学家发现这个标本并非属于弯龙,于是独立为Theiophytalia属。

在20世纪80年代末至90年代初,当马什在描述北美洲的弯龙物种时,在欧洲就有大量的被认为是弯龙的物种,包括有C.inkeyi、霍格氏弯龙(C.hoggi)、利氏禽龙(C.leedsi)、普莱斯特维奇弯龙、及凡登弯龙(C.valdenSiS)。C.inkeyi及利氏禽龙只是一些碎片而被认为是可疑名称。

凡登弯龙于1977年被改为是荒漠龙(Valdosaurus canaliculatus)。霍格氏弯龙原先由理察.奥云(Richard Owen)于1874年命名为霍格氏禽龙(Iguanodonhog—gi),于2002年被改为是弯龙的一种。

其他的欧洲物种,普莱斯特维奇弯龙是从英格兰牛津郡发现。约翰·霍克于1880年将它命名为普莱斯特维奇禽龙,而于1888年,丝莱(Harry Goier Seeley)将它重新命名为Cumnoria。

在2008年,肯尼思.卡彭特(Kenneth Carpenter)与Wilson命名了新种C.aphanoecetes,化石发现于犹他州恐龙国家保护区。这个新种与全异弯龙的差别在下颌、较短的颈椎、较直的坐骨与小型末端。

古生物学

最大的成年弯龙多为7—9米长,臀部达2米高,体重约1吨。虽然它们的身体重型,由化石足迹来判断,它们除了以四肢来步行外,亦能够以双足步行。

弯龙属很可能是禽龙及鸭嘴龙科祖先的近亲。它们可能以它鹦鹉般的喙嘴来吃苏铁科植物。叶状牙齿位于嘴部后段,拥有骨质次生颚,使它们进食时可以同时呼吸。灵动的颌部关节,使颊部可前后移动,上下颊齿便可产生研磨的动作。眼窝中有块眼睑骨罕见地横突着。

如同其他鸟脚类恐龙,弯龙脊椎骨神经棘侧边的筋腱呈交错形态,可协助强化脊柱并使背部硬挺。荐椎有5、6节,弯龙与禽龙的每节荐椎间都有特殊的桩窝关节,可进一步强化脊柱。骨盘下部的骨头朝后,可容纳更大的肠道。

弯龙的手部有5根指头,前3根有指爪。拇指最后一节是马剌状的尖状结构,与禽龙的笔直尖爪不同。从化石足迹显示,弯龙的手指间没有肉垫相连,这点与禽龙不同。数根腕骨互相固定,可强化手部结构以支撑重量。弯龙的第一趾爪小型,向后反转不触地。

灵龙

灵龙(Agilisaurus)是鸟脚亚目(Ornithopoda)、棱齿龙科(Hypsilophodontid—ae)的一个属。植食性,体长约1.5米,生活在中生代的侏罗纪中期,化石标本发现于中国的四川省自贡大山铺。前肢短小,后肢细长;头骨短高,眼眶被眼睑骨分隔成上、下两个开·上下颌牙齿多。

兰氏灵龙(Agilisauruslouderfrncki)是鸟脚亚目(Ornithopoda)、棱齿龙科(Hypsilophodontidae)灵龙属(Agilisaurus)的一个种。植食性,体长约2米,生活在中生代的侏罗纪中期,化石标本发现于中国的四川省自贡大山铺。兰氏灵龙是一种型的原始鸟脚类恐龙,其主要特点是头短高,眼睛大,颈子短,尾巴特别长,前肢短小,后肢长而粗壮,体态纤细灵巧,善于两足快速奔跑。

灵龙发现于中国自贡大山铺。灵龙是一种小型的原始鸟脚类恐龙,体长1—8—2米,其主要特点是头短高,眼睛大,颈子短,尾巴特别长,前肢短小,后肢长而粗壮,体态纤细灵巧,善于两足快速奔跑。

灵龙是一种长约2米的小型鸟脚类恐龙,为一新属种。标本发现于1984年。它是目前中国乃至世界发现的最完整的小型鸟脚龙化石。它身体娇小,灵巧;前肢短,后肢细长;头骨短高,眼眶被眼睑骨分隔成上、下两个开孔;上下颌牙齿多。活着时,常出没于灌木丛之中,机警,善迅跑,杂食。

灵龙是鸟脚下目下的一个属,生活于侏罗纪中期的东亚。它的名字是来自拉丁文中“灵敏”的意思,是因它轻盈的骨骼及长脚而命名。它的胫骨比股骨较长,显示它是极快的双足奔跑者,并以其长尾巴作平衡。它觅食时可能会四足行走。它是小型的草食性恐龙,约1.2米长,与其他鸟臀目恐龙一样,它的上下颌前段形成喙嘴,可以帮助切碎植物。

这个属下有一个已命名的种,称为劳氏灵龙,是美国地质学家乔治·劳德巴克博士命名的。它的化石首次于1915年在中国的四川省被发现。属及模式种都是由中国古生物学家彭光照于1990年所命名的,并于1992年做出详细的描述。

劳氏灵龙的化石是一个完整的骨骼,可说是鸟臀目所有已发现的化石中最为完整之一。只有部分左前脚及后脚遗失,而可以根据余下部分来重组其体型。

该骨傲是在兴建自贡恐龙博物馆时被发现的,而亦已存放在该博物馆内。这个博物馆展览了多种从自贡市以外大山铺发掘出来的恐龙化石,包括灵龙、宣汉龙、蜀龙及华阳龙。这个石矿包含了从下沙溪庙地层的岩石,地质年代被认为是侏罗纪中期的巴通阶至卡洛维阶,距今1亿6800万至1亿6100万年前。

永川龙

永川龙是兽脚亚目、肉食龙次亚目、异特龙科的一属。肉食性,体长约10米,生活在侏罗纪晚期,主要分布在中国,化石发现于中国重庆市永川区新建镇上游水库。

永川龙是一种生活于晚侏罗世的大型肉食性恐龙,因标本首先在重庆永川区发现而得名。永川龙有一个近1米长、略呈三角形的大脑袋,两侧有6对大孔,这样可以有效的降低头部的重量。在这6对大孔中有1对是眼?这表明它的视力极佳,其他孔是附着于头部用于撕咬和咀嚼的强大肌肉群上。永川龙嘴里长满了一排有锋利的牙齿,就像一把把匕首,力口上它粗短的脖子使得永川龙拥有巨大的咬力。永川龙的尾巴很长,可以在它奔跑时作为平衡器来保持身体的平衡。它的前肢很灵活,指上长着又弯又尖的利爪,用这对利爪可以牢牢地抓住猎物。永川龙的后肢又长又粗壮,生有3趾,像今天的涉禽那样用三趾着地,奔跑非常快速。有这样的后肢,永川龙可以不费吹灰之力便能追捕到猎物。

作为一种大型的肉食性动物,永川龙常出没于丛林、湖滨,行为可能与今天的虎、豹类似,性格冷僻,喜欢单独活动。一些性情温和的植食性恐龙常常是永川龙捕猎的对象,一旦被它盯上,就很难逃脱。

永川龙的模式为上游永川龙,体长大约7米,头骨长82厘米,高50厘米,这个属有2个种,包括上游永川龙与和平永川龙,后者超过9米长。

杨氏锦州龙

在辽西义县组发现一大型禽龙类恐龙,根据其头骨形态和牙齿特征建立一新属、新种——杨氏锦州龙,杨氏锦州龙某些特征比已知多数禽龙类原始,但大部分特征接近于早白垩世的一些进步禽龙类,如前上领骨喙部中等扩大和牙齿形态及排列方式等。锦州龙的另外一些特征非常接近鸭嘴龙类,比如眶前孔不发育等。锦州龙的这种奇特特征组合对于研究禽龙类的演化和鸭嘴龙类的起源具有重要意义。锦州龙发现于义县组中部。层位高于四合屯化石层,是辽西热河生物群发现的第一个大型恐龙化石,丰富了热河生物群的组成。锦州龙的发现进一步证明了热河生物群的时代为早白垩世,与同位素测年确定的年代一致。

棱齿龙

到距今1.1亿年前后的白垩纪早期!出现了一些个子不大非常善于奔跑的食素恐龙。棱齿龙全长1.4·2.3米,臀高1米,两腿修长优美。喙嘴狭窄锐利,给它咬食树的枝叶带来很大方便。手臂长!手有5指,很适合抓扯食物并能捧食。以前,有人认为棱齿龙是在树上生活的,后来才发现它们的习性很像今天的非洲瞪玲。它们可能是鸟脚类中速度最快的一群。

棱齿龙的骨架模型,位于牛津大学自然历史博物馆。棱齿龙的第一个骨骸是在1849年由早期古生物学家发现。然而在当时,这些骨头被认为属于年轻禽龙的。直到19世纪70年代,古生物学家汤玛斯·亨利·赫胥黎发表了棱齿龙的完整叙述。在棱齿龙第一个种被命名后,威廉·达尔文·福克斯牧师提供给赫胥黎大量的棱齿龙化石。

早期古生物学家将这种小型、二足、草食性恐龙塑造成不同模样。在1882年,有些古生物学家提出棱齿龙如同现代树袋鼠,能够攀爬树以寻找躲藏处。这个观点持续了一世纪。然而在1974年,彼得·加尔东提出棱齿龙更准确的肌肉与骨骼结构,并说服了大多数古生物学家棱齿龙是生存于地面上的。

之后发现了3个接近完整的化石,以及20个较差的化石,尤其是在英格兰南部海岸的威特岛。在威特岛的一个地点中发现12只棱齿龙化石集合在一起,可能是一群恐龙被上涨的潮水困住。化石在其他地区如英格兰南部葡萄牙都有发现。

棱齿龙的两侧肋骨有软骨构成的骨板,小头龙与奇异龙也有类似的骨板。目前棱齿龙只有一个种,就是赫胥黎当初所命名的福氏棱齿龙。加尔东与詹森在1979年命名了另一种维氏棱齿龙,但该种现在被认为是福氏棱齿龙的一个突变。

棱齿龙是种相当小的恐龙,头部只有成人的拳头大虽然没有细颚龙那般小,但棱齿龙身长只有2.3米。棱齿龙的高度只有达到成年人类的腰部,重50,70千克。

如同大部分小型恐龙,棱齿龙是二足恐龙,并以二足奔跑。棱齿龙的体型适合奔跑:重量轻、迷你骨骸、体型低、气动性体型、长腿、作为平衡用的硬挺。

因为棱齿龙的体型4、,它H以高度低的植被为食,极可能类似于现代鹿以幼枝与根部为食的行为。根据棱齿龙头颅骨的结构,以及位于颌部后方的牙齿,显示棱齿龙有颊部,这种先进结构可帮助咀嚼食物。棱齿龙的颌部有28—30颗棱状牙齿,上下颌的牙齿形成一个很好的咀嚼面,而且颌部铰关节低于齿列,当上颌向外移动时,下颌会反向朝内移动,上下齿列便会不断互相磨合,棱齿龙可能借由这个方法,自行轮流磨尖这些牙齿。如同所有鸟臀目,这些动物的牙齿是不停的生长出来的。

棱齿龙对于后代的照顾程度还不明确,但是已经发现整齐布置的巢,显示在孵化前已有部分照顾。目前已经发现大群的棱齿龙化石,所以棱齿龙可能以群体行动。因此棱齿龙类经常被比喻为中生代的鹿,尤其是棱齿龙。

尽管棱齿龙生存于恐龙时代最后一期白垩纪,它们仍拥有许多原始特征。例如,棱齿龙每个手掌有5个指骨,每个脚掌有4个指骨。大部分恐龙到了白垩纪失去这些多余的特征。虽然棱齿龙的喙状嘴如同大部分鸟臀目的嘴部,但它们的颌部前方仍拥有三角形牙齿。大部分恐龙到了这个时代,都失去了前部的牙齿。但对于棱齿龙的前部牙齿,是否具有特殊功能仍在争论中。

棱齿龙类的演化从晚侏罗纪到白垩纪末仍保持停滞状态。可能因为棱齿龙类已经相当适应它们的方式,因此它们的物择压力很低。

这种鸟脚类恐龙成群生活,遍布欧洲和北美。它啃食低矮的植物,先将树叶储存在颊囊里,然后再用后面的牙齿慢慢咀嚼。逃跑是棱齿龙自卫的唯一方法,它能够像铃羊一样躲闪和迂回奔跑。它还具有敏锐的双眼,以发现逼近的食肉。

体型较大,有的达到6—7.5米。头小颈较短,背部弓起。后肢比前肢长,四足行走,背脊上从颈部至尾部生有两行对称的骨质、形状各异剑板,尾端生有四条或多条三棱形或棒形的骨棘,用以御敌。

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