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第23章 认识生态因子的作用(7)

土壤中的水分可直接被植物的根系吸收。土壤水分的适量增加有利于各种营养物质的溶解和移动,有利于磷酸盐的水解和有机态磷的矿化,这些都能改善植物的营养状况。此外,土壤水分还能调节土壤中的温度,但水分太多或太少都对植物和土壤动物不利。土壤干旱不仅影响植物的生长,也威胁着土壤动物的生存。土壤中的节肢动物一般都适应于生活在水分饱和的土壤孔隙内,例如金针虫在土壤空气湿度下降到92%时就不能存活,所以它们常常进行周期性的垂直迁移,以寻找适宜的湿度环境。土壤水分过多会使土壤中的空气流通不畅并使营养物质随水流失,降低土壤的肥力。土壤孔隙内充满了水对土壤动物更为不利,常使动物因缺氧而死亡。降水太多和土壤淹水会引起土壤动物大量死亡。此外,土壤中的水分对土壤昆虫的发育和生殖力有着直接影响,例如东亚飞蝗在土壤含水量为8%~22%时产卵量最大,而卵的最适孵化湿度是土壤含水量为3%~16%,含水量超过30%,大部分蝗卵就不能正常发育。

土壤中空气的成分与大气有所不同。例如土壤空气的含氧量一般只有10%~12%,比大气中的含氧量低,但土壤空气中二氧化碳的含量却比大气高得多,一般含量为0.1%左右。土壤空气中各种成分的含量不如大气稳定,常随季节、昼夜和深度的变化而变化。在积水和透气不良的情况下,土壤空气的含氧量可降低到10%以下,从而抑制植物根系的呼吸和影响植物正常的生理功能,动物则向土壤表层迁移以便选择适宜的呼吸条件。当土壤表层变得干旱时,土壤动物因不利于其皮肤呼吸而重新转移到土壤深层,空气可沿着虫道和植物根系向土壤深层扩散。

土壤空气中高浓度的二氧化碳(可比大气含量高几十至几百倍)一部分可扩散到近地面的大气中被植物叶子在光合作用中吸收,一部分则可直接被植物根系吸收。但是在通气不良的土壤中,二氧化碳的浓度常可达到10%~15%,如此高浓度的二氧化碳不利于植物根系的发育和种子萌发。二氧化碳浓度的进一步增加会对植物产生毒害作用,破坏根系的呼吸功能,甚至导致植物窒息死亡。

土壤通气不良会抑制好气性微生物,减缓有机物质的分解活动,使植物可利用的营养物质减少。若土壤过分通气又会使有机物质的分解速度太快,这样虽能提供植物更多的养分,但却使土壤中腐殖质的数量减少,不利于养分的长期供应。只有具有团粒结构的土壤才能调节好土壤中水分、空气和微生物活动之间的关系,从而最有利于植物的生长和土壤动物的生存。

土壤温度除了有周期性的日变化和季节变化外,还有空间上的垂直变化。一般说来,夏季的土壤温度随深度的增加而下降,冬季的土壤温度随深度的增加而升高。白天的土壤温度随深度的增加而下降,夜间的土壤温度随深度的增加而升高。但土壤温度在35~100厘米深度以下无昼夜变化,30米以下无季节变化。土壤温度除了能直接影响植物种子的萌发和实生苗的生长外,还对植物根系的生长和呼吸能力有很大影响。大多数作物在10~35℃的温度范围内其生长速度随温度的升高而加快。温带植物的根系在冬季因土壤温度太低而停止生长,但土壤温度太高也不利于根系或地下贮藏器官的生长。土壤温度太高和太低都能减弱根系的呼吸能力,例如向日葵的呼吸作用在土壤温度低于10℃和高于25℃时都会明显减弱。此外,土壤温度对土壤微生物的活动、土壤气体的交换、水分的蒸发、各种盐类的溶解度以及腐殖质的分解都有明显的影响,而土壤的这些理化性质又都与植物的生长有着密切的关系。

土壤结构示意图土壤温度的垂直分布从冬季到夏季要发生两次逆转,随着一天中昼夜的转变也要发生两次变化,这种现象对土壤动物的行为具有深刻的影响。大多数土壤无脊椎动物都随着季节的变化而进行垂直迁移,以适应土壤温度的垂直变化。一般说来,土壤动物于秋冬季节向土壤深层移动,于春夏季节向土壤上层移动。移动距离常与土壤质地有密切关系。例如沟金针虫每年有两次上升到土壤表层进行活动。很多狭温性的土壤动物不仅表现有季节性的垂直迁移,在较短的时间范围也能随土壤温度的垂直变化而调整其在土壤中的活动地点。

土壤酸碱度是土壤化学性质,特别是岩基状况的综合反应,它对土壤的一系列肥力性质有深刻的影响。土壤中微生物的活动,有机质的合成与分解,氮、磷等营养元素的转化与释放,微量元素的有效性,土壤保持养分的能力等都与土壤酸碱度有关。

土壤酸碱度包括酸性强度和数量两方面。酸性强度又称为土壤反应,是指与土壤固相处于平衡的土壤溶液中的H+浓度,用pH值表示。酸度数量是指酸度总量和缓冲性能,代表土壤所含的交换性氢、铝总量,一般用交换性酸量表示。土壤的酸度数量远远大于其酸性强度,因此,在调节土壤酸性时,应按潜酸含量来确定石灰等的施用量。

土壤动物依其对土壤酸碱度的适应范围可分为嗜酸性种类和嗜碱性种类。如金针虫在pH值为4.0~5.2的土壤中数量最多,在pH值为2.7的强酸性土壤也能生存。而麦红吸浆虫,通常分布在pH值为7~11的碱性土壤中,当pH值<6.0时便难以生存。蚯蚓和大多数土壤昆虫喜欢生活在微碱性土壤之中。

土壤酸碱度对土壤养分的有效性有重要影响。在pH值为6~7的微酸条件下,土壤养分有效性最好,最有利于植物生长。在酸性土壤中容易引起钾、钙、镁、磷等元素的短缺,而在强碱性土壤中容易引起铁、硼、铜、锰和锌的短缺。土壤酸碱度还通过影响微生物的活动而影响植物的生长。酸性土壤一般不利于细菌活动,根瘤菌、褐色固氮菌、氨化细菌和硝化细菌等大多数生长在中性土壤中,它们在酸性土壤中多不能生存。许多豆科植物的根瘤也会因土壤酸性增加而死亡。pH值为3.5~8.5是大多数维管束植物的生长范围,但最适合植物生长的pH值则远较此范围窄。

土壤有机质是土壤的重要组成部分,土壤的许多属性都间接或直接与土壤有机质有关。土壤有机质可粗略地分为两类:非腐殖质和腐殖质。前者是原来的动植物组织和部分分解的组织,后者则是微生物分解有机质时重新合成的具有相对稳定性的多聚体化合物,主要是胡敏酸和富里酸,占土壤有机质的85%~90%。腐殖质是植物营养的重要碳源和氮源,土壤中99%以上的氮素是以腐殖质的形式存在的。腐殖质也是植物所需各种矿质营养的重要来源,并能与各种微量元素形成配合物,增加微量元素的有效性。

土壤腐殖质还是异养微生物的重要养料和能源,因此能活化土壤微生物,而土壤微生物的旺盛活动对于植物营养是十分重要的因素。

土壤有机质含量是土壤肥力的一个重要标志。但一般土壤表层内有机质含量只有3%~5%。森林土壤和草原土壤含有机质的量比较高,因为在植被下能保持物质循环的平衡,但这类土壤一经开垦,并连续耕作之后,有机质逐渐被分解,如得不到足够量的补充,会因养分循环中断而失去平衡,致使有机质含量迅速降低。因此,施加有机肥是恢复和提高农田土壤肥力的一项重要措施。

土壤有机质能改善土壤的物理结构和化学性质,有利于土壤团粒结构的形成,从而促进植物的生长和养分的吸收。

一般来说,土壤有机质含量越多,土壤动物的种类和数量也越多。因此,在富含腐殖质的草原黑钙土中,土壤动物的种类和数量极为丰富,而在有机质含量很少的荒漠地区,土壤动物的种类和数量则非常有限。

动植物在生长发育过程中,需要不断地从土壤中吸取大量的无机元素,包括大量元素(氮、磷、钾、钙、硫和镁)和微量元素(锰、锌、铜、钼、硼和氯)。

植物所需的无机元素来自矿物质和有机质的矿化分解,动物所需的元素则来自植物。在土壤中将近98%的养分呈束缚态,存在于矿质或结合于有机碎屑、腐殖质或较难溶解的无机物中,它们构成了养分的储备源,通过分化和矿化作用慢慢地变为可用态供给植物生长需要。土壤中含有植物必需的各种元素,比例适当能使植物生长发育良好,因此可通过合理施肥改善土壤的营养状况来达到植物增产的目的。

土壤中的无机元素对动物的分布和数量有一定影响。如当土壤中钴离子浓度在(2~3)×10-6以下时,牛羊等反刍动物就会生病。同一种蜗牛,生活在含钙高的地方,其壳重占体重的35%;而在含钙低的地方,其壳重只占体重的20%。由于石灰质土壤对蜗牛壳的形成很重要,所以石灰岩地区蜗牛数量往往较其他地区多。哺乳动物也喜欢在母岩为石灰岩的土壤地区活动。含氯化钠丰富的土壤和地区往往能够吸引大量的草食有蹄动物,因为这些动物出于生理需要必须摄入大量的盐。

但是,土壤含盐量对飞蝗的影响甚大,含盐量低于0.5%的地区是飞蝗常年活动的场所;而含盐量在0.7%~1.2%的地区,是它们扩散和轮生的地方;在土壤含盐量达1.2%~1.5%的地区就不会出现飞蝗。土壤中某些元素的富余也会对动物造成不利影响,如氟含量过高的地区,人畜易患“克山病”等各种地方病,严重者可造成死亡。另外,含氟量过大,动物的牙齿就会出现褐色斑点,还会变得易碎。

虽然土壤环境与地上环境有很大不同,但两地生物的基本需求却是相同的,土壤中的生物也和地上生物一样需要生存空间、氧气、食物和水。没有生物的存在和积极活动,土壤就得不到发育。生活在土壤中的细菌、真菌和蚯蚓等生物都能把无机物质转移到生命系统之中。作为生命的生存场所,土壤有许多明显的特征,它有稳定的结构和化学性质,是生物的避难所,可使生物避开极端的温度、极端的干旱、大风和强光照。另一方面,土壤不利于动物的移动,除了像蚯蚓的动物以外,土壤中的孔隙空间对土壤动物的生存是很重要的,它决定着土壤环境的生存空间、水分和气体条件。

对于大多数土壤动物来说,生活空间只局限于土壤的上层,它们的栖息地点包括枯枝落叶层内以及土壤颗粒之间的空隙、裂缝和根道等。土壤空隙内的水分是很重要的,大多数土壤动物只有在水中才显示出活力。土壤的存在方式通常是覆盖在土壤颗粒表层的一薄层水膜,在这些水膜内生活有细菌、单细胞藻类、原生动物、轮虫和线虫等。水膜的厚度和形状限制着这些土壤生物的移动,很多小动物和较大动物(如蜈蚣和倍足亚纲多足类)的幼年期受水膜的限制是不能活动的,它们无法克服水的表面张力。有些土壤动物(如蜈蚣和马陆等多足动物)对干燥缺水极为敏感,它们常常潜到土壤深层以防脱水。

如果暴雨之后土壤中的孔洞完全被水填满,这对一些土壤动物来说也是灾难性的。蚯蚓如果未能及时潜入土壤深层逃避水淹,它们往往会逃到地面上来,在那里常会死于紫外线辐射、脱水或被其他动物吃掉。

栖息在土壤中的动物有极大的多样性,细菌、真菌、原生动物的种类极多,几乎无脊椎动物的每一个门都有不少种类生活在土壤中。在澳大利亚的一个山毛榉森林土壤中,一位土壤动物学家采到了110种甲虫、229种螨和46种软体动物(蜗牛和蛞蝓)。土壤中的优势生物是细菌、真菌、原生动物和线虫。每平方米土壤中的线虫数量可达几百万个。这些土壤生物要从活植物的根和死的有机物中获取营养。有些原生动物和自由生活的线虫则主要以细菌和真菌为食。螨类和弹尾目昆虫广泛分布在所有的森林土壤中,它们数量极多,两者加起来大约占土壤动物总数的80%。它们以真菌为食或是在有机物团块的孔隙中寻找猎物。相比之下,螨类的数量要比弹尾目昆虫多,螨是一类很小的八足节肢动物,体长只有0.1~2.0毫米,土壤和枯枝落叶层中最常见的螨是Orbatei,它主要以真菌菌丝为食,也能把针叶中的纤维素转化为糖。

蚯蚓弹尾目昆虫是昆虫中分布最广泛的一类动物,俗称跳虫,最明显的特征是身体后端生有一个弹跳器,靠此器官可以跳得很远。跳虫身体很小,一般只有0.3~1.0毫米,它们主要以腐败的植物质为食,也吃真菌菌丝。在比较大的土壤动物中最常见的是蚯蚓(正蚯蚓科,Lumbricidae)。蚯蚓穿行于土壤之中,不断把土壤和新鲜植物质吞入体内,再将其与肠分泌物混合,最终排出体外,在土壤表面形成粪丘,或者呈半液体状排放于蚯蚓洞道内。蚯蚓的活动有利于改善其他动物所栖息的土壤环境。

多足纲的千足虫主要是取食土壤表面的落叶,特别是那些已被真菌初步分解过的落叶。由于缺乏分解纤维素所必需的酶,所以千足虫是依靠落叶层中的真菌为生。它们的主要贡献是对枯枝落叶进行机械破碎,以使其更容易被微生物所分解,尤其是腐生真菌。在土壤无脊椎动物中,蜗牛和蛞蝓具有最为多种多样的酶,这些酶不仅能够水解纤维素和植物多糖,甚至能够分解极难消化的木质素。

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