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第2章 生态学实验基础(1)

生态学的研究对象是生物与环境之间的相互关系。该学科主要围绕生物与环境之间的物质循环、能量流动和信息传递展开,需要通过野外实地观察与室内实验来解析各种生态过程和内在的变化规律。因此,它属于实验科学。

生态学实验有以下特点:①生态现象的变化与时空密切相关,因此,生态学实验必然涉及环境条件中时空的变化。②生态学的综合性和系统性决定了生态学实验的多元化特点以及与其他学科的渗透性。③生态变化的不同尺度决定了生态学实验方法的巨大差异。

随着科学技术和研究手段的快速发展,现代生态学的研究领域日益拓展,在生态学研究中已广泛使用多种现代技术,如用同位素示踪法测定物质循环与能量流动;使用多种电子设备测定植物的光合作用、呼吸作用、水分蒸腾、叶面积、生物量等;用3S技术对环境要素进行定位、动态观察等。这使得生态学从传统的定性研究日益向定量化和精确化研究方向发展,也使生态学的实验研究属性得到不断加强。

1.1生态学实验常用的方法与技术

1.1.1生态学实验研究的基本特点

1.综合性与层次性

任何一个生态学现象和生态学过程是多种生物要素和环境要素共同作用的结果。例如,一个种群个体数量的增长与其生存空间内的食物条件密切相关,同时,也与生存空间内的气候因素、地理因素及与其他物种相互作用(如竞争、捕食、共生、寄生等)的强度有关。这就决定了生态学实验的综合性、整体性、层次性。

根据实验的目的、对象和考察的因素多寡,生态学实验可分为单因素实验、多因素实验和综合性实验。

1)单因素实验

整个实验过程只考虑单个因子的变化,并将其他条件严格控制为一致。这是一种最为简单的实验方式。

2)多因素实验

实验方案中包括两个及以上的考察因素,各个因素之间可有不同的水平组合,从中筛选出最佳处理组合。这样的处理方式的效果比单因素实验要好。

3)综合性实验

综合性实验中多个因素的各水平不构成平衡的处理组合,而是将若干个因素的某些水平结合在一起形成少数几个处理组合,主要目的在于探讨一系列供试因素对某些处理组合的综合作用。这类实验一般是在对起主导作用的因素及其相互关系比较明确情况下开展的。

2.时空变异性

生态学实验涉及生物要素和环境要素,其中的生物要素通常存在个体的差异性和遗传变异性,且在生物不同的生活史阶段均有变化;同一种生物乃至不同的个体生活在不同环境下,会表现出不同的适应特征(或对策)。这就是时空变化导致的生物适应特征上的差异。

1.1.2生态学实验设计的基本流程

1.提出要解决的科学问题(提出假说)

实验者可根据自己的认识(通过观察、研究或资料查阅而得到),提出想要解决的科学问题(假设)。能提出一个适宜的科学问题,是开展生态学实验非常关键的一步,有了要解决的问题,根据所学的知识和实验技能,设计科学合理的实验方法就有了目标和方向。

2.根据假说设计适合的实验方案和技术路线

根据假说内容安排相斥性实验或进行抽样调查,科学地采集实验数据。

3.对根据实验或调查得到的数据进行统计、整理

对所得数据进行分析,肯定或否定或修改假说,形成结论,或开始新一轮的实验以验证修改完善后的假说,如此循环直至得出可靠的结论。

1.1.3生态因子的测定方法

1.温度因子的测定

1)空气温度的测定

通常使用普通温度计、最高温度计、最低温度计测定某实验条件下局部区域内温度的变化状况、最高温度和最低温度。

2)水温的测定

水温对水体的理化性质有直接影响,并且也与生物的生长发育关系密切(尤其是水生生物)。水温的测定也可使用普通温度计、最高温度计、最低温度计。在测定过程中应注意温度计的量程与实验条件下温度变化范围之间的匹配。

3)土壤温度的测定

土壤温度指的是生物与土壤接触面的温度。根据不同的实验要求,在土壤暴露面比较大的情况下,可使用普通温度计、最高温度计、最低温度计来测定暴露面的温度。但是,对于暴露面较小的土壤剖面,通常使用直角温度计来测定暴露面的温度。在使用该种温度计时应注意:温度计插入土壤的深度只要淹没温度敏感孔即可;直角温度计刚插入土壤时,温度计金属尖端表面与土壤发生摩擦而导致温度升高,所以温度计插入土壤后应待1~2min再读取温度。

2.水分因子的测定

1)水体中光照强度的测定

水体中的光照强度可用水下分光光度计测定。将水下分光光度计安装在有水深标记的拉绳上,根据拉绳上不同水深深度分别测定其光照强度。

2)水体透明度的测定

水体的透明度常用塞氏盘来测定。将塞氏盘垂直放入水中,直到最后不能看清塞氏盘上的颜色分区为止,读出水面至塞氏盘的距离读数,即为该水塞氏盘体的透明度。也可用塞氏盘来测定水体深度:只要将塞氏盘下沉至水底,拉直塞氏盘上的刻度尺,读出水面至塞氏盘的距离读数即可。

3)水体pH值的测定

水体pH值对水生生物乃至水环境的影响非常大,它与水体温度、光照因子等有密切的关系。在实验或生态学研究中,现在常用便携式pH计直接测定(具体的测定操作方法请参考便携式pH计说明书)。

4)水体电导率的测定

电导率表示水体电流传导能力,它与水中各种离子的性质、浓度、水体温度等因素有直接关系,在某种程度上可以作为水中各种离子总浓度的依据。水体电导率常用电导率仪来测,测定方法如下:①配制0.0100mol·L-1的KC1标准溶液,该标准溶液在25°C下的电导率为141.3mS/m。②用标准KC1溶液冲洗电导池几次,并用标准KC1溶液注满电导池,在25°C恒温水浴15min,测得该溶液电阻Ro(该操作应重复几次,直至电阻稳定在误差2%范围内),求得电导池常数Q=141.3Ro。③用要测定的水样冲洗电导池几次,按②的操作方法测得水样的电阻Rx,得到水样的电导率K=Q/Rx。

3.光照强度的测定

光照强度常使用照度计来测定(具体的操作方法请参考其使用说明书)。应该注意的是,测定时应将光强传感器直接接触被测光(不应被遮蔽),并与光源方向成90°,待显示器读数稳定后即可读数。

4.土壤因子的测定

1)土壤剖面的挖掘

根据实验样地土壤的地形、地貌特点,找到合适的挖掘地点(一般要求土层深度大于1m,土层相对较为疏松,能够形成大于1平方米的作业面),可使用铁锹垂直向下挖掘形成一个土壤剖面。如果要测定土壤剖面垂直面上的温度变化规律,当土壤剖面挖至相应的土壤深度时应立刻测定其温度;否则,其剖面暴露在大气中时间过长,土壤温度会发生变化。土壤剖面一般可分为A、B、C、R层。A层为腐殖质层,该层土壤富含腐殖质,土层颜色偏深黑色或灰黑色,其中土栖生物最为丰富,它也是大多数农作物、草本植物根系生长的主要区域;B层为淀积层,其中有少量腐殖质从A层淋溶下来,土层颜色接近下面的母岩层(R层),是某些深根系农作物、灌木、小乔木根系生长的主要区域;C层为母质层,土层颜色与下面的母岩层(R层)完全相同,只不过其土壤颗粒远比R层小且疏松,是多数乔木根系生长的主要区域;R层为母岩层,是刚风化的岩石层,少数高大乔木的根系可以生长在该层。

2)土壤温度的测定

具体请参考上述“温度因子的测定”的内容。

3)土壤水分的测定

土壤水分常采用烘干法或土壤水分测定仪进行测定。采用烘干法时,先称量土样的湿重,然后将取得的土壤样品置于100°C左右的烘箱中烘至恒重,蒸发损失的水分重量即为含水量。用土壤水分测定仪进行测定的操作方法请参考其仪器使用说明书。

4)土壤pH值的测定

现常用pH计来测定土壤pH值。一般称取5g土壤样品,加水50mL,即可直接用pH计测定pH值。应多次重复测量,直至所测值的误差小于0.02。每次测完后均应用蒸馏水冲洗pH计电极,并用滤纸将水吸干。

1.1.4植物生态学实验研究方法与技术

1.植物种群的调查方法

植物种群是指在某一特定时间内占据某一特定空间的同种植物的集合体。植物种群虽然是由同一物种的许多个体集合而成的,但并非是一个物种所有个体的简单组合,它是物种群体的有机组合。植物种群的调查内容通常包括种群的密度、种群的空间分布格局、种群的年龄结构、种群的增长动态以及种群间的相互作用等。

在不可能对整个种群进行调查研究的情况下,常采用“样方法”对种群的基本状况进行研究。所谓“样方法”就是抽样调查的方法,即对有代表性的种群生长地段进行抽样调查。

1)样方的选择

(1)确定代表性的地段

选择的基本原则为均匀性、代表性、特征性。所谓均匀性是指所选择的调查地段,植物种群的密度比较均匀。代表性是指所调查的植物应该在该生长地有代表意义,或是优势种群,或是具有特殊代表意义的物种。特征性是指所调查的植物物种能反映该生长地其他物种的基本特征。

(2)确定样方的大小

样方大小应以该植物的生长密度和高大程度为依据。一般情况下,苔藓、地衣或藻类群落设置为0.01~0.25平方米;草本植物设置为1平方米;灌木或高度不超过3m左右的植物设置为10~20平方米;森林乔木设置为100平方米。

(3)确定样方形状

由于边缘效应的影响,理论上来讲,圆形的误差最小,尤其是调查草本植物或农作物时比较适用。为了样方设置的方便,实际操作时常用方形。但应尽量少用长方形。

(4)确定样方数量

理论上来讲,样方数量越多越好。但从人力成本考虑,样方数量往往有限。在具体研究时,每调查1个样方,就计算植物个体的密度,直至最后调查5个样方内植物个体数的变化幅度小于所有样方平均密度的5%即可。

2)植物种群密度的调查

在做好上述准备工作的基础上,可以着手进行植物密度的调查。统计每个样方内该植物的个体数,取其平均数。

3)植物种群的空间分布格局

经上述调查得到每个样方内该植物的个体数分别为xi,求其平均值x(共n个样方),然后计算方差s2=Σ(xi-x)2/(n-1) 。种群的空间分布格局有三种典型的类型:若s2=0 ,则表明该植物种群是均匀分布;若s2=x,则表明该植物种群是随机分布;若s2>x,则表明该植物种群是集群分布。

4)种群的年龄结构

种群的年龄结构是指种群内不同年龄的个体的分布或组配情况。它可以反映种群的动态及发展趋势,并在一定程度上反映种群和环境之间的相互关系,以及它们在群落中的作用和地位。植物种群的年龄结构分析,首先是根据取样数据把同一种群分为不同的龄级,再将不同龄级内的个体数与种群总个体数目相比而构成龄级比率(age ratio),进而按龄级比率构成年龄金字塔。根据年龄金字塔结构,可以判别某一种群是增长种群,或稳定种群,或衰退种群。木本植物种群的龄级划分,在森林群落中通常是以树木的立木级来表示的。I级,高度在33cm以下者;n级,高度在33cm以上、胸径不足2.5cm者;m级,胸径在2.5~7.5cm者;F级,胸径在7.5~22.5cm者;V级,胸径在22.5cm以上者。

2.植物群落的调查方法

植物群落是指在一定时间、一定地段或生境中各种植物种群所构成的集合。植物的群落结构是指群落的所有种类及其个体在空间中的配置状态。它包括群落的外貌、群落的生活型、群落的空间格局(群落的垂直结构、水平结构、群落交错区等)及时间格局等内容。

群落的外貌(physiognomy)是指生物群落的外部形态或表相,为群落中生物与生物之间、生物与环境之间相互作用的综合反映。陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征;水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征。陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类、生活型、群落结构等所决定的。

植物的生活型(life form)有多种不同的定义和分类方法。丹麦植物学家Raunkiaer按休眠芽和复苏芽所处的位置高低和保护方式将高等植物划分为5种生活型:高位芽植物(phanerophytes)、地上芽植物(chamaephytes)、地面芽植物(hemicryptophytes)、隐芽植物(cryptophytes)、一年生植物(therophytes)。

群落的垂直结构主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。森林群落从上到下依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。植物的幼苗、附生和寄生植物则根据其实际逗留的冠层划入其依附的冠层中。水热条件越优越,群落的垂直结构越复杂。

群落的水平结构的形成主要与构成群落的成员的分布状况有关。大多数群落的物种多呈现出不均匀的斑块状分布,这主要决定于生境条件的异质性。

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