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第9章 外来物种入侵(1)

人类在地球上的出现,深刻地改变了这颗蓝色的星球。人类生活中的衣食住行都要依赖于其他生物物种,而世界各地的物种分布极不均衡,不同区域之间的物种会发生转移。随着人类活动范围的扩大,生物转移的规模也不断地扩大。

第一节 外来物种入侵概述

一、外来物种入侵概念

从我国目前的文献分析来看,外来物种入侵与生物入侵是同义语。最早注意到生物入侵现象的是达尔文,他在《物种起源》一书中多次提到一个现象,物种跨越自然地理障碍的迁徙过程,达尔文并没有谈到物种入侵这一概念。英国科学家埃尔顿(Elton C.S.)是入侵生物学的奠基人,在他的著作《动植物入侵生态学》(The Ecology of Invasions by animals and plants)中提出,如果某种生物从原来的分布区域扩展到一个新的地区(通常是指遥远的地方),在新的地域繁殖后代、扩散并维持下去,该生物就成了入侵动植物(Elton CS,1958)。但埃尔顿没有明确使用生物入侵(biological invasion)这一概念。1986年美国学者H.A.Mooney和J.A.Drake在他们出版的《北美和夏威夷外来物种入侵生态学》(Ecology of Biological Invasion of North America and Hawaii)的书中提到生物入侵(Biological Invasion)。

国内较早使用生物入侵一词见于1995年7月28日《北京日报》,在《防止“生物入侵”的国防线》的报道中,记者肖凤英描述了北京口岸的出入境检验检疫状况以及当时我国外来物种入侵的形势。

关于外来物种入侵的概念,学者提出了不同的见解。归纳外来物种入侵的定义,大致可以分为以下类型:

1.外来物种入侵是指某种外来生物只要进入一个自然进化史上从未曾分布过的新地区,至于这些外来生物能否存活下去则不予考虑。实质上,这种定义等同于接种(inoculation),又称为传殖。这只是某一外来物种跨越某一界限进入另一地域的第一步,可称为非本地种(non-native species)、外来种(exotic species)或外地种(foreign species)、引入种(introduced species)等。

2.外来物种入侵是指某一外来物种进入其自然进化史上未曾分布过的地区,并在这里落地生根,建立了一定规模的种群,并开始了某种程度的扩张。这一定义为多数从事外来物种入侵的自然科学研究的学者所接受。

3.外来物种入侵是指某一外来物种进入一个新的自然生态系统中,并在这里定居下来,而且对本地种而言,还要达到某种程度的优势,或者处于扩张趋势并产生或可能产生危害。

入侵的生物具备生态适应能力强、繁殖能力强和传播能力强等特点。造成外来物种入侵要满足以下要件:

(1)入侵的生物在历史上不属于本国或本地区原产的物种;

(2)入侵的生物在新的区域归化(naturalization),逐渐形成了稳定的种群或群落,而且分布越来越广;

(3)入侵的生物已成为有害物种,至少给人类的生产、生活、经济或者健康带来了负面影响;

(4)外来物种入侵往往是人类自身的活动造成的,包括有意引入和无意引入。

对于外来物种入侵的认识,人类从最初关注生物、气候、地理等自然因素逐步扩展到历史、经济、文化等社会因素,对外来物种入侵这一复杂现象的认识不断地深化,为应对外来物种入侵问题奠定了基础。

二、外来物种入侵的自然因素

研究外来物种入侵的自然因素是从纯粹的自然角度观察、比较、分析来得出结论,尽量不考虑外来物种入侵所发生的作用,做实证分析要避免涉及人为的价值判断,不对外来物种入侵做出或好或坏的主观评价。

(一)外来物种入侵的主体及特性

外来物种入侵的主体就是通常所说的入侵物种,那么我们需要搞清楚物种、本地物种与外来物种的区别。

1.本地物种与外来物种

物种是生物学的基本概念。我国昆虫学家陈世骧1978年提出,物种是繁殖的单元、进化的单元和分类的单元,由既连续又间断的居群所组成,是生物谱系的基本环节。也有学者认为,物种是指形态上类似的、彼此能够交配的、要求类似环境条件的生物个体的总和。

物种是一种客观存在,它的形成是自然进化的结果,有其相对稳定的明确界限,可以与别的物种相区别。物种是为了研究的方便,根据相互之间的实质差别,而进行的人为划分。

根据自然保护联盟(IUCN)的定义,外来种是指那些出现在过去或现在的自然分布范围及扩散力以外的物种、亚种或以下的分类单元,包括所有可能存活、继而可能繁殖的部分、配子或繁殖体。在自然分布之外,在没有直接、间接引入或人类照顾之下,这些物种不可能存活;而本地种则是指现在其自然分布范围及扩散潜力以内的物种、亚种或以下的分类单元。其中的亚种是指由于地理隔离,不同种群间基因交流降低,各自向不同方向演化,有相当大的差异,但相互间仍能杂交,未达到种的级别,就定位亚种。

将物种划分为本地种和外来种,是根据空间标准和时间标准。空间标准主要是依据观察者所在的生态系统来进行。自然意义的外来种的概念不是以国界,而是以其所在的生态系统来定义的;本地种就是在一定的时间内存续于观察者所关注的生态系统中的物种,而外来种不在这一系统内,其由于某种原因而来到了这一生态系统中。就时间标准来讲,指一个物种来到一个新的生态系统到底需要的时间可以被认为是本地种,这是一个极其难以回答的问题。从地质、生物学来讲,所有的物种都是外来物种,只不过是以上百万年为时间尺度来衡量。我国也有学者主张以100年为时间标准来界定一个物种是本地种还是外来种。

2.入侵物种

如果外来物种过度繁殖或对该生态系统有严重负面影响,就被称为入侵种。外来种之所以转变为入侵种,是因为天然存在的区域性生态系统中并没有该物种的存在。该物种借助人类的活动越过原来无法逾越的天然障碍,进入到新的生态系统中,不断地繁衍、扩散,并对当地的生态系统及景观造成明显的改变,对原有的生物群落和生物物种产生显著的影响。

在自然界,为什么某些生物能够侵入其他生态系统?该生物需要具备什么特性才能跨越重重阻碍而仍然能显示出顽强的生命力?一种生物能够侵入与原来的栖息地不同的新环境中,入侵生物具有下列特点:

(1)适应能力强:入侵成功的外来种对各种环境因子的适应幅度较广,对环境的忍受能力较强,进而获得对本地种的竞争优势,或能够占据本地种不能占据的生态位(Elton,1958);

(2)适应范围广:许多外来入侵物种的适宜生存范围很广,可在多种类型的生态系统中生存;

(3)繁殖能力强:入侵生物能够大量繁殖后代或种子;

(4)传播能力强:入侵生物能够迅速地大量传播,能够找到更多的适宜栖息地;

(二)外来物种入侵的对象

外来物种入侵的对象通常指人类所生存于其中的外部生态环境,即围绕着人群的空间及其中可以直接或间接影响人类生活和发展的种种自然因素的总体。在一般情况下,一个生态系统具有一定的自我调节能力,但这种调节能力是有限的,一旦超过这个限度,自我调节失去了作用。外来物种入侵后,被入侵的生态系统开始发挥其调节作用,但超过了一定的限度,无法抵御入侵种时,原来的生态系统就会退化甚至崩溃。

(三)外来物种入侵的原因、过程及后果

1.外来物种入侵的原因

外来物种入侵的原因是具有潜在入侵性的外来生物以及有潜在可入侵的生境或生态系统因某种原因而发生契合,从而产生一定规模的、新的种群或群落。二者发生契合所需的传播途径多数是人为因素所导致的,只有少数情形是经由自然途径而侵入,外来生物借助自然因素而侵入的可能性不大,占外来物种入侵的比例,有少数成功的先例,如薇甘菊可能是通过气流从东南亚传入广东,紫茎泽兰、飞机草主要是经由公路沿线等从中缅、中越边境扩散入我国。

入侵物种与被入侵的生态系统是怎样结合的?又是如何适应新的生态系统的?目前还没有一个令人信服的解释。许多人认为是外来种在新环境中缺乏天敌从而导致外来物种入侵的发生。最新的研究表明,生物入侵远比人们想象的复杂,缺乏天敌只是某些情况下外来物种入侵成功的原因。有些外来种与本地种之间存在着竞争关系,某些外来种比处于同一生态位上的土著种有更强的竞争力,从而取得生存优势,导致生物入侵的发生;有些外来种之间存在着相互协同的作用而成功入侵;有些外来种与土著种杂交而产生的后代兼具有双亲有利性状或具备双亲所没有的新的特征,进而增大了入侵的成功可能性;有些外来种在新的环境中能够快速进化,从而迅速繁殖和扩散而变成入侵种。

因此,生物入侵的原因是多方面的,一次成功的入侵是多因素共同作用后产生的综合结果。在不同的个案中,起决定作用的因子可以是不同的,可能一种因素起主要作用,也可能由多方面的因素导致入侵的成功。可以说外来物种入侵的机制是高度复杂多样的,并没有像早期研究者那样乐观地推测出一个一般的、通用的模式来描述外来物种入侵的自然原因。

2.外来物种入侵的过程

外来生物从其原居住地经由某种途径来到一个新的地域,得以生存并形成种群需要经历一个过程。对这一过程的解释,尚没有一个成熟的理论被普遍接受。一般认为,外来物种的传入扩散过程分为传入、定植和扩散三个阶段,也有学者将其划分为传入期、归化期、促进期、停滞期、扩张期、与本地生物互动期和稳定期等。每一种外来物种入侵都有其自身的侵入特点,传播过程和扩散机制也不尽一致,不可能有统一的模式准确阐明每一个侵入过程,但它们都有一些共同点。一般而言,外来物种入侵的过程可以分为四个阶段:

传入期:外来生物刚刚传入,开始适应当地的气候、土壤等外界环境,以大量繁殖的方式准备建立新的种群。这一时期较短,尚未建立起稳定的种群。

定殖期:部分外来生物逐渐适应了新的外界环境,开始归化为当地种,当然只有少数外来物种能够做到,大部分外来生物都无法适应严酷的新环境。

潜伏期:很多外来生物在新的环境中定殖后并不立刻扩张其种群,而是表现出一种相对的停滞状态,有的外来生物直接进入扩散期。

扩散期:外来生物在自身或外在因素的作用之下,形成了适应本地环境的繁殖机制和与本地物种强大的竞争的能力,从而表现出蔓延的趋势。

3.外来物种入侵的后果

由于自然生态系统有自我调节的能力,能够保持相对平衡的状态,这是一种动态的平衡,包括结构上、功能上和能量上的稳定,能在很大程度上克服和消除外来的干扰,保持自身的稳定性。但生态系统的自我调节能力是有一定的限度的,当外来干扰因素超过一定的限度时,生态系统自我调节功能本身就会受到损害,从而引起生态失衡。

自然意义上的外来物种入侵的后果可以从以下方面加以认识:

第一,从个体层面来看,入侵种可直接影响本地种的个体行为或遗传效应,或导致其繁殖力减退。

第二,从群体层面来看,极端的例子是导致本土生物种群的灭绝,一般的是会引起本土生物种群的数量降低或竞争力下降。

第三,从群落或生态系统层面来看,入侵种可能会导致生物多样性显著降低,影响生态系统的功能和经济价值。

第四,从生物栖息环境来看,入侵种有可能改变地表覆盖,加速土壤流失。

三、对外来物种入侵本质的认识

事物的本质往往隐藏在表象之中,是事物内在的、相对稳定的特性,要靠人类不断地研究、探索才能够发现。关于外来物种入侵的本质,至今还没有一个令人信服的说法,还处于不断地争论过程中。对外来物种入侵本质的探讨,有助于人类解决外来物种入侵所带来的问题。

外来生物的入侵和对人类造成的危害,是外来物种入侵的两个方面。如果没有外来物种入侵,就不会引起外来物种入侵带来的危害,如果人的应对能力足够强,能够及时发现并采取相应的措施,外来物种入侵也不会对人类造成危害。外来物种入侵之后,对生态系统、经济发展以及公共健康都可能产生不良的影响,从而造成人类利益的损失。因此,认识外来物种入侵的本质应当是解决外来物种入侵造成的危害、提高人类的应对能力的前提。

四、外来物种入侵的现状

在世界范围内,无论是大陆还是岛屿,温带还是热带,外来物种入侵无处不在,但是要精确地描述世界各地外来物种入侵的状况是非常困难的,很多国家没有对本国所有的物种进行普查。世界上约有超过1000多万种生物,鉴定和描述过的物种不超过150万种,即使有国家对入侵物种进行普查,但很难做到准确;另外,外来物种入侵后,常常是并不立刻显现结果,而是潜伏一段时间后,才显现危害的后果,因此,很难调查清楚目前世界范围内外来物种入侵的现状。

(一)国际外来物种入侵的现状

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