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第10章 遗传学概论(2)

【知识拓展】

乔治·孟德尔(1822-1884)出生于捷克摩拉维亚(当时属奥地利)的一个农民家庭,从小就在家里帮助父亲嫁接果树,在学习上表现出非凡的才能。1844-1848年,孟德尔在布隆大学哲学院学习神学,曾选修迪博尔(1770-1859)讲授的农学、果树学和葡萄栽培学等课程。1848年在维也纳大学期间,孟德尔先后师从著名物理学家多普勒(1803-1853)、物理学家埃汀豪生和植物生理学家翁格尔(1800-1870),这三个人对他的科学思想无疑产生了很大影响。当时大多数科学家所惯用的方法是培根式的归纳法,而多普勒则主张,先对自然现象进行分析,从分析中提出设想,然后通过实验来进行证实或否决。

埃汀豪生是一位成功地应用数学分析来研究物理现象的科学家,孟德尔曾对他的大作《组合分析》仔细拜读。孟德尔后来做豌豆实验,能坚持正确的指导思想,成功地将数学统计方法用于杂种后代的分析,与这两位杰出物理学家不无关系。翁格尔当时正从事进化学说的研究,他认为研究变异是解决物种起源问题的关键,并且用这种观点去启发他的学生孟德尔。通过翁格尔,孟德尔了解了盖尔特纳的杂交工作。盖尔特纳是一位经济富裕的科学家,他能不受拘束地在自己的花园内实施有性杂交的宏伟计划,曾用80个属700个种的植物,进行了万余项的独立实验,从中产生了258个不同的杂交类型,这些成果都记录在1849年出版的盖尔特纳的著作《植物杂交的实验与观察》中,虽然这本书写得既单调又重复,但涉及的范围很广,包含着一些极有价值的观察结果。达尔文和孟德尔都曾仔细地读过这本书。孟德尔读过的书至今还保存在捷克布隆的孟德尔纪念馆内,书中遍布记号和批注,有的内容正是以后孟德尔实验计划里的组成部分。由此可见,一个伟大的科学思想的形成绝非偶然。

1854年以后,在布隆修道院做神甫的孟德尔同时还在布隆国立德文高级中学代课,讲授物理学和博物学,为时长达14年之久。在此期间,他完成了著名的豌豆实验,并成为摩拉维亚农业协会自然科学分会的会员。1867年,布隆修道院老院长纳普去世,孟德尔继任。从此,孟德尔为宗教职务所累,告别了教学和研究工作,直至1884年去世。

虽然孟德尔不是第一个从事植物杂交试验的人,但他是第一位从生物体的单个性状出发,分析其试验结果的人。孟德尔采用科学的方法设计试验。对杂交结果进行计数和分类,并采用数学模式对各种比例进行比较分析,然后针对各种差异提出假说。接着,他根据初步试验结果和假设,准确预测有关遗传单位的传递方式,最后再根据后来的测交结果证明他所作假设的正确性。孟德尔的研究方法和提出的学说是非常先进和科学的,特别是他的思维方法至今仍然是科学研究工作者学习的榜样。

从1910年到现在,遗传学的发展大致可以分为三个时期:细胞遗传学时期、微生物遗传学时期和分子遗传学时期。

细胞遗传学时期大致是1910-1940年,可从美国遗传学家和发育生物学家摩尔根在1910年发表关于果蝇的性连锁遗传开始,到1941年美国遗传学家比德尔和美国生物化学家塔特姆发表关于链孢霉的营养缺陷型方面的研究结果为止。

这一时期通过对遗传学规律和染色体行为的研究确立了遗传的染色体学说。摩尔根在1926年发表的《基因论》和英国细胞遗传学家达林顿在1932年发表的《细胞学的最新成就》两书是这一时期的代表性著作。这一时期,虽然1927年美国遗传学家马勒和1928年斯塔德勒分别在动植物中发现了X射线的诱变作用,可是对于基因突变机制的研究并没有进展。基因作用机制研究的重要成果则几乎只限于动植物色素的遗传研究方面。

【知识拓展】

摩尔根(1866-1945),美国生物学家与遗传学家,发现染色体的遗传机制,创立染色体遗传理论,现代实验生物学奠基人。1933年,获得诺贝尔生理医学奖,他是第一位被授予诺贝尔奖的遗传学家。

1866年9月25日,摩尔根出生在Kentucky的Lexington。摩尔根自幼热爱大自然。童年时代即漫游了肯塔基州和马里兰州的大部分山村和田野,还曾经和美国地质勘探队进山区实地考察,采集化石。14岁(1880年)时,考进肯塔基州立学院(现为州立大学)预科,两年后升入本科。1886年春以优异成绩获得动物学学士学位,同年秋天,进入霍普金斯大学学习研究生课程。报到前,摩尔根曾在马萨诸塞州安尼斯奎姆的一家暑期学校中接受短期训练,学到了不少海洋无脊椎动物知识和基本实验技术。读研究生期间,他系统地学习了普通生物学、解剖学、生理学、形态学和胚胎学课程,并在布鲁克斯(1848-1908)指导下从事海蜘蛛的研究。1888年,摩尔根的母校肯塔基州立学院对摩尔根进行考核后,授予他硕士学位和自然史教授资格,但摩尔根没有应聘,继续攻读博士学位。1890年春,摩尔根完成“论海蜘蛛”的博士论文,获霍普金斯大学博士学位。1891年秋,摩尔根受聘于布林马尔学院,任生物学副教授,1895年升为正教授,从事实验胚胎学和再生问题的研究。1903年摩尔根应威尔逊之邀赴哥伦比亚大学任实验动物学教授。从1904年到1928年,摩尔根创建了以果蝇为实验材料的研究室,从事进化和遗传方面的工作。1928年,62岁的摩尔根不甘心颐养天年的清闲生活,应聘为帕萨迪纳加州理工学院的生物学部主任。他将原在哥伦比亚大学工作时的骨干布里奇斯、斯图蒂文特和杜布赞斯基(1900-1975)再次组织在一起,重建了一个遗传学研究中心,继续从事遗传学及发育、分化问题的研究。1945年12月4日,因动脉破裂,摩尔根在帕萨迪纳逝世,享年79岁。

微生物遗传学时期大致是1940-1960年,从1941年比德尔和塔特姆发表关于脉孢霉属中的研究结果开始,到1960-1961年法国分子遗传学家雅各布和莫诺发表关于大肠杆菌的操纵子学说为止。如1941年,比德尔在对红色链孢霉进行了较深入的生化遗传学研究后,提出了“一个基因一个酶”的著名学说。同年,卡斯帕森利用定量细胞化学方法证明DNA存在于细胞核中。1944年,艾弗瑞利用纯化因子对肺炎双球菌的转化实验,证明了遗传物质是DNA而不是蛋白质。这一时期由于第二次世界大战的影响,遗传学的研究也遭受了重创,特别是在英、法等国。如研究肺炎双球菌转化的先驱格里菲思和他的助手斯科特在1941年被德军的炮弹炸死在实验室中。第八届国际遗传学大会也因战乱的影响与上届大会相隔9年之后才于1948年7月在瑞典斯德哥尔摩召开。我国遗传学家谈家桢教授出席了这次大会,这是第一次有中国学者参加的国际遗传学大会。1961年,雅各布和莫诺德提出了大肠杆菌DNA操纵子学说,阐明了微生物细胞中基因表达的调控问题,开创了基因调控研究的新领域。另外,他们还发现了mRNA。

在这一时期中,采用微生物作为材料研究基因的原初作用、精细结构、化学本质、突变机制以及细菌的基因重组、基因调控等,取得了已往在高等动植物研究中难以取得的成果,从而丰富了遗传学的基础理论。1900-1910年人们只认识到孟德尔定律广泛适用于高等动植物,微生物遗传学时期的工作成就则使人们认识到遗传学的基本规律适用于包括人和噬菌体在内的一切生物。

分子遗传学时期从1953年开始至今。1953年,美国生物学家沃森和英国物理学家克里克采用X衍射等技术共同发现了DNA分子的双螺旋结构,从此揭开了遗传学历史的新篇章,它标志着遗传学研究进入了分子遗传学时代。从那时起,DNA作为基因的载体逐渐被遗传学家所公认。同年8月,在意大利的贝勒格诺召开了第九届国际遗传学大会。而第十届国际遗传学大会则于1958年8月在加拿大的蒙特利尔召开。该次会议改变了往届大会由东道国遗传学会组织的传统,而是由美国遗传学会和北美的11个生物学研究机构联合组织,这从一个侧面反映了50年代初开始的遗传革命引起了广泛重视。这期间,该学科的许多基本概念得到了不断的补充和更新,其速度之快为其他科学所罕见。

1958年,克里克提出了生物体内遗传信息流向的中心法则。1962年,沃森和克里克因发现DNA的双螺旋结构而获得诺贝尔生理学或医学奖。1963年,莫诺提出了DNA复制的复制子模型。到1969年,尼伦伯格等人破译了DNA分子上存在的全部64种密码子。遗传密码及其破译解决了遗传信息本身的物质基础及含义的问题。另外,信使RNA(mRNA)、转运RNA(tRNA)及核糖体的功能等也在60年代里得到了初步阐明,在此基础上阐明了蛋白质生物合成的基本过程。1963年9月,第11届国际遗传学大会在荷兰海牙召开,会议论文集第一次由出版社以《今日遗传学》为书名出版发行,而往届的论文集都是以有关杂志增刊的形式出版的,这种变化说明遗传学逐步为人们所重视,其研究队伍日益壮大。1965年,雅各布和莫诺因研究酶的遗传学控制(操纵子说)推动了分子遗传学的发展而获得诺贝尔奖。

1968年8月,在日本东京召开了第12届国际遗传学大会,这次会议全面检阅了分子遗传学所取得的成就。同年,霍利、柯拉纳和尼伦伯格因解释了遗传密码及其在蛋白质合成中的作用而获得诺贝尔生理或医学奖。1969年赫由伯勒和托达罗提出了癌基因学说,使肿瘤遗传学的研究进入到分子水平。同年,达尔布鲁克等人因对病毒遗传学的贡献而获得诺贝尔奖。

1970年,巴尔的摩和特明发现了依赖RNA的DNA聚合酶——逆转录酶。

20世纪70年代后,分子遗传学的研究更加深入。1973年,科恩等人采用限制性内切酶以及人工分离基因的方法成功地实现了DNA分子的体外重组,从而使人类进入了设计和改造生物物种的新时代——遗传工程时代。以DNA重组技术为核心的遗传工程的兴起不仅极大地推动了遗传学乃至整个生命科学的研究,而且成为改变工农业和医药学面貌的巨大力量。同年,在美国召开了首次国际人类基因定位专题讨论会,以交流成果并统一有关的概念、标准和命名法。1973年8月,在美国伯克莱召开了第13届国际遗传学大会。1975年,巴尔的摩、特明和达尔贝科因发现逆转录酶和肿瘤病毒与细胞遗传物质的相互作用而获得诺贝尔生理学或医学奖。1977年11月,博耶与板仓等人利用重组DNA技术合成出了生长抑制激素,这是利用遗传工程方法获得的第一个基因产物。1978年,阿尔伯等人因发现限制性内切酶并将其应用于分子遗传学研究而获得诺贝尔生理学或医学奖。同年8月,在前苏联莫斯科召开第14届国际遗传学大会。从此,基因工程方面的研究蓬勃开展起来,到1980年利用该技术已获得了9个基因的产物。遗传学从此进入了一个新的历史时期。

1980年,伯格、吉尔伯持和桑格因建立重组DNA技术和DNA碱基顺序测定技术而获得诺贝尔化学奖。

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